Osmoregulering i fisk: Betydning, problemer og kontrol (med diagram)
I denne artikel vil vi diskutere om: - 1. Betydning af osmoregulering 2. Problemer med osmoregulering 3. Faktorer der påvirker obligatoriske udvekslinger 4. Osmoregulatorer og osmoconfirmer 5. Osmoregulering i ferskvandsfisk 6. Osmoregulering i havvandsfisk 7. Kontrol.
Indhold:
- Betydning af osmoregulering
- Problemer med osmoregulering
- Faktorer der påvirker obligatoriske udvekslinger
- Osmoregulatorer og osmoconfirmer
- Osmoregulering i ferskvandsfisk
- Osmoregulering i Marine Water Fishes
- Kontrol af osmoregulering
1. Betydning af osmoregulering:
Osmoregulering i teleostfisk, uanset om de lever i ferskvand eller hav, er dens fysiologiske aktivitet meget tæt forbundet med deres overlevelse, men på trods af vigtigheden af osmoregulering er overraskende lidt kendt om, hvordan fisk beskæftiger sig med fysiologiske problemer forbundet med at leve i hypo- osmotiske og hyperosmotiske miljøer.
Visse fiskers evne (f.eks. Salmon) til at regulere i begge miljøer under migration er af stor interesse. Den klassiske gennemgang af osmoregulering hos vanddyr er blevet udført af Krogh (1939) og Pyefinch (1955).
I fisk spiller nyrerne en vigtig rolle i osmoregulering, men hoveddelen af de osmoregulatoriske funktioner udføres af andre organer som gællerne, integumentet og endda tarmen. Osmoregulering kan defineres som "evnen til at opretholde et passende indre miljø i lyset af osmotisk stress".
Som følge heraf er der altid forskel mellem de optimale intracellulære og ekstracellulære koncentrationer af ioner. I fiskekroppen finder antallet af mekanismer sted for at løse osmotiske problemer og regulere forskellen.
Hvoraf mest almindelige er:
(i) Mellem intracellulært og ekstracellulært rum
(ii) Mellem det ekstracellulære rum og det ydre miljø. Begge kaldes kollektivt 'osmoregulerende mekanismer', en betegnelse udarbejdet af Rudolf Hober.
2. Problemer med osmoregulering:
Fisk lever generelt i en osmotisk stabil tilstand på trods af hyppige variationer i osmotisk balance. Det er i gennemsnit, at input og output er lige over en lang periode summen op til nul (figur 10.1).
De osmotiske udvekslinger, der finder sted mellem fisken og dens omgivelser, kan være af to typer:
(i) Obligatorisk udveksling:
Det forekommer som regel som reaktion på fysiske faktorer, over hvilke dyr har ringe eller ingen fysiologisk kontrol og
(ii) Regulatory Exchange:
Disse er de udvekslinger, som er fysiologisk velkontrollerede og hjælper med vedligeholdelsen af den interne homeostase.
3. Faktorer der påvirker obligatoriske udvekslinger:
jeg. Gradient mellem det ekstracellulære rum og miljøet:
Jo større den ioniske forskel mellem legemsvæsken og det eksterne medium er, jo større er tendensen til nettodiffusion til lave koncentrationer. Således er en knoglet fisk i et havvand påvirket af problemet med at miste vand ind i det hypertoniske havvand.
ii. Overflade / volumenforhold:
Generelt dyrker dyret med lille kropsstørrelse (eller hydrater) hurtigere end et større dyr af samme form.
iii. Gærens permeabilitet:
Fiskeglider er nødvendigvis permeable til vand og opløste stoffer, da de er det vigtigste sted for udveksling af ilt og kuldioxid mellem blodet og vandet. Aktiv transport af salte finder også sted i bjergene. Euryhaliske fisk (som har tolerance for bred vifte af osmolaritet) er velegnede til saltvandsvand ved nedsat vandgennemtrængelighed.
iv. Fodring:
Fisker tager vand og opløst sammen med fodringen. En gill tager høj mængde salt end vand på tidspunktet for fodring på hvirvelløse havdyr, derfor skal disse fisk have en særlig indretning til at udskille overskud af salt. En ferskvandsfisk indtager imidlertid stor mængde vand end salt og har derfor brug for særlige midler til saltbeskyttelse.
4. Osmoregulatorer og osmoconfirmerer:
Osmoregulatorer er de dyr, der kan opretholde den interne osmolaritet, der er forskellig fra det medium, de lever i. Fiskene, undtagen hagfish, som migrerer mellem ferskvand og saltvand, ændres det ændrede osmotiske stress på grund af miljøforandringer ved hjælp af endokrine mekanismer (tabel 1).
Osmoconfirmer er de dyr, der ikke er i stand til at kontrollere osmotisk tilstand af deres kropsvæsker, men bekræfter osmolariteten af det omgivende medium. Størstedelen af fiskene lever enten i ferskvand eller i saltvand (nogle lever i brakvand).
På grund af forskellige fysiologiske processer fjernes metabolisk affald fra kroppen i hvirveldyr af tarm, hud og nyrer. Men hos fisk og vanddyr er deres gylder og orale membraner permeable både til vand og salte i havmiljøet, salt er mere i vand mod saltet inde i kropsvæsken, og vandet går derfor ud på grund af processen med 'osmose'.
"Osmose" kan defineres som "hvis to opløsninger af forskellige koncentrationer er adskilt af en semipermeabel membran, vil opløsningsmidlet fra den mindre koncentrerede del bevæge sig gennem membranen til mere koncentreret opløsning." Derfor kompensere vandtabet drikke vand.
Saltet kommer ind i kroppen på grund af koncentrationsgradienten, og saltet vil derfor være mere inde i kroppen. På den anden side vil saltet i ferskvandsfisker gå ud i miljøet, da saltkoncentrationen vil være mere inde i legemsvæsken. Vandet vil bevæge sig ind i kroppen på grund af osmose gennem delvis permeabel membran.
Dette betyder, at opløsningsmiddel vil passere ind i mere koncentreret opløsning, men opløst vil også passere i modsat retning. Der vil imidlertid være en forskel i hastigheden afhængig af den relative permeabilitet for to typer af molekyler, som sædvanligvis opløsningsmiddel passerer hurtigt.
5. Osmoregulering i ferskvandsfisk:
Kropsvæsken af ferskvandsfisk er generelt hyperosmotisk til deres vandige medium. Således er de udsat for to typer osmoregulatoriske problemer.
jeg. På grund af hyperosmotisk kropsvæske udsættes de for hævelse ved bevægelse af vand i deres krop på grund af osmotisk gradient.
ii. Da det omgivende medium har lavt saltkoncentration, står de over for forsvinden af deres kropsalte ved løbende tab for miljøet. Således skal ferskvandsfisker forhindre nettoforøgelse af vand og nettosalter af salte. Nettoindtag af vand forhindres af nyrerne, da det frembringer en fortyndet, mere rigelig (dvs. plantig og dermed fortyndet) urin (Fig. 10.2).
De anvendelige salte bevares stort set ved reabsorption i blodet i nyrerne, og en fortyndet urin udskilles. Selvom nogle salte også fjernes sammen med urin, hvilket skaber et voldsomt tab af nogle biologiske; vigtige salte, såsom KCl, NaCl, CaCl2 og MgCl2, som erstattes i forskellige dele.
Ferskvandsfisk har en bemærkelsesværdig evne til at ekstrahere Na + og CI - gennem deres gæller fra det omkringliggende vand med mindre end 1 m M / L NaCl, selvom plasmakoncentrationen af saltet overstiger 100 m M / L NaCl.
Således transporteres NaCl aktivt i gyllene mod en koncentrationsgradient på over 100 gange. I disse fisk reduceres salttab og vandoptagelse med integumentet betydeligt med lav permeabilitet eller uigennemtrængelighed for både vand og salt også ved ikke at drikke vandet (figur 10.3).
6. Osmoregulering i Marine Water Fishes:
I marine fisk er koncentrationen af kropsvæske og havvand næsten ens. Derfor kræver de ikke meget energi til vedligeholdelse af osmolariteten af deres kropsvæske. Det klassiske eksempel er hagfish, Myxine, hvis plasma er iso-osmotisk til miljøet. Hagfish opretholder koncentrationen af Ca ++, Mg ++ og SO4 signifikant lavere og Na + og Cl højere i forhold til havvand.
Andre marine vandfisk som hajer, stråler, skøjter og primitiv coelacanth, latimaria, har plasma, som er iso-osmotisk til havvand. De adskiller sig fra hagfishen med at have kapacitet til at opretholde meget lavere elektrolytkoncentrationer (dvs. uorganiske ioner).
De har også forskel med organiske osmolytter som urinstof og trimethylaminoxid. Nyrer af coelacanth og elasmobrancher udskiller overskud af uorganiske salte, såsom NaCl.
Også rektal kirtel placeret i slutningen af fordøjelseskanalen deltager i udskillelsen af NaCl. Moderne benfisker (marine teleost) har kroppens væske hypotoniske til havvand, så de har tendens til at miste vand til omgivelserne, især fra gill via epitel. Det tabte vandvolumen erstattes af at drikke saltvand (figur 10.3).
Ca. 70-80% havvand indeholdende NaCl og KCl indtræder i blodet ved absorption over tarmepitelet. Imidlertid udskilles de fleste af de divalente kationer som Ca ++, Mg ++ og SO4, der efterlades i tarmen, til sidst.
Overskydende salte absorberet sammen med havvand modtages i sidste ende fra blodet ved hjælp af gylle ved aktiv transport af Na + Cl - undertiden K + og elimineres i havvandet. Imidlertid udskilles divalente ioner i nyrerne (figur 10.4).
Således er urin isosmotisk til blodet, men rig på disse salte, især Mg ++, Ca ++ og SO4 - - som ikke udskilles af gærene. Kombineret osmotisk virkning af gæller og nyrer i marine teleost resulterede i netopbevaring af vand, som er hypotonisk både til det indtagne vand og urinen.
Ved at anvende en lignende mekanisme opretholder nogle teleostarter som laks af fredelig nordvest mere eller mindre konstant plasma-osmolaritet på trods af at være vandrende mellem hav og ferskvandsmiljø.
Ifølge Moyle og Cech. Jr. (1982) kan fiskene opdeles i fire grupper på strategier for regulering af internt vand og samlede opløste koncentrationer.
7. Kontroller af osmoregulering:
Koncentrationen og fortyndingen af urinen styres af hormoner, som påvirker graden af nyretilfiltrering ved at ændre blodtrykket og dermed kontrollere mængden af urin. Hormoner påvirker også diffusionshastigheden og absorptionen over gillepitelet. Skjoldbruskkirtel og suprarenale legemer udskiller adrenokortiske hormoner, der styrer osmoregulering hos fisk.
