Hjertens struktur af fisk: struktur, patologi og innervation

I denne artikel vil vi diskutere om hjerte-kar-systemet i fisk, f.eks. 1. Struktur i hjertet 2. Hjertens patologi 3. Innervation.

Struktur af hjerte:

Fiskernes hjerte er kendt som grenhjerte, fordi dets hovedfunktion er at pumpe venet blod til ventral aorta i gæller (branchial) og derefter til somatisk vaskulatur. Således er branchielle og systemiske vaskulære senge arrangeret i serie med hjerte.

Bortset fra hjertet er hjerteorganer kun til stede i Agnatha (Myxin og Petromyzon). Fiskernes hjerte består af fire kamre, en sinus venosus, et atrium, en ventrikel og en konus eller en bulbus arteriosus (figur 6.1ab).

Nogle forfattere betragtede atrium og ventrikler som hjertekamrene, mens nogle betragtede sinus venosus og conus arteriosus også som hjertets kamre. Der er en vis forvirring i bulbus og konus arteriosus hos fisk.

I elasmobrancher er det fjerde kammer betegnet som conus arteriosus, mens det er kendt som bulbus arteriosus i teleost, en specialiseret ventral aorta i teleosts.

Sondringen mellem de to er, at konusen består af hjertemuskulatur svarende til ventriklen og er generelt tilvejebragt af et stort antal ventiler arrangeret i successive rækker (fig. 6.1b), mens bulbus arteriosus kun omfatter glatte muskelfibre og elastiske væv.

Ifølge Torrey (1971) indeholder hjertet af Cyprinus carpio en teleostean fisk både konus og bulbus arteriosus. Senere arbejdstagere fandt imidlertid, at der kun er bulbus arteriosus i teleosterne. Elasmobranch og aganthan har conus arteriosus i stedet for bulbus arteriosus.

Puls og slagvolumen:

Hjertens ydeevne afhænger i grunden af ​​to faktorer; puls og slagvolumen. Ved hvert hjerteslag pumpes ventriklen ud af blodet. Lydstyrken kaldes slagvolumen, og hjerteslagets tid er kendt som hjertefrekvens.

Disse styres både af anaurale faktorer såsom omfanget af hjertepåfyldning (hjernestyrets hjerte) eller kredsløbsstoffer (hormoner) og ved innervering af hjertepacemakeren og musklerne.

Fiskatriumet er fyldt af sugning skabt af stivhed af perikardiet og omgivende væv. Venøst ​​blod tilbage til atriumet er hjulpet af ventrikulær sammentrækning i systol, hvilket forårsager et fald i intraperikardialt tryk, der overføres gennem atriumets tynde væg for at skabe et aspiratorisk eller via en fonteffekt.

Det er i strid med situationen i pattedyr, hvor det centrale venetryk bestemmer atriellfyldningen under diastolen (vis en tergo, drivkraft bagfra.)

Sinus Venosus:

Sinus venosus er ikke en aktiv del af hjertet, selv om pacemakeren ordentligt starter i dette kammer (figur 6.2a, b).

Det er faktisk en fortsættelse af venosuskarrene, og dets hovedfunktion er at modtage blod og at videregive det til atriumet. Sinus venosus modtager blod gennem to kanaler Cuvieri, leverenvejer hælder blodet fra leveren. Den ventrale ductus Cuvieri modtager blod fra anterior og posterior kardinal vener.

Sinus venosus kendetegnes histologisk i tunika intima, tunika medier og tunica adventitia. Normalt er sinus venosus rent amuskulær hos nogle fisk. Matricen af ​​dette kammer består af elastiske og kollagenfibre.

Musklerne er begrænset omkring den syntetiske åbning i cirkulær mode, der danner sinuatrial ring. Sinus venosus åbner i atrium af en sinuatriel ostium, som er tilvejebragt af to sinuatrial ventiler. Farrel og Jones (1992) rapporterede en enkelt atrioventrikulær ventil i teleostfisk.

Atrium:

Atriumet er et stort muskelkontraktil kammer. Den er beliggende dorsal til ventriklen i næsten alle fisk (figur 6.3). I fisken er atriumet også kendt som urinstof, men faktisk kaldes atriens vedhæng som aurikler. Atriumet er udelt enkeltkammer i elasmobranch og teleosts, men i dipnoi deles atriumet delvist af et ufuldstændigt interatrielt septum (figur 6.1d).

Pulmonalt blod dræner direkte ind i venstre side af atriumet, mens det systemiske venøse blod opsamles i sinus venosus gennem ducti Cuvieri. Blodet fra sinus venosus går til højre for atriumet.

Internt er atrium deleligt i to dele, en sinuatrial kanal og atrium egentlig. Den førstnævnte er temmelig tykvægget halvcylindrisk stiv rør, og sidstnævnte er et tyndvægget distensibelt svamphulrum. Betydningen og funktionen af ​​denne tragt skyldes blodtrykket i sinus venosus og atrialtilfyldning.

Den svampede del af atriumet indeholder pektinatmuskler (fig. 6.3ab). Trabekulaen ved det atrioventrikulære ostium danner meshlignende netværk. Når de trækker sammen, trækker de tag og sider af atriumet mod atrioventrikulært ostium. Atriemassen udgør 0, 25% af ventrikulærmasse og 0, 01-0, 03% af kropsvægt.

Atriumet histologisk skelnes mellem epikardium, endokardium og myokardium. Endokardiet er det inderste lag, der forer atriumets lumen. Endotelcellerne er flade med sfæroid eller oftere langstrakte kerne.

Atrioventrikulært træk:

Atriumet kommunikerer med ventriklen gennem en rørformet struktur kaldet canalis auricularis eller atrioventrikulærtragt. Den atrioventrikulære åbning er rund og bevogtet af atrioventrikulære ventiler.

Hvad angår dispositionen og antallet af AV-ventiler i hjertet af fisk generelt og især teleost er det stadig meget omtvistet. I almindelighed findes to atrioventrikulære ventiler i teleost, men Farrel og Jones (1992) beskrev en enkelt atrioventrikulær ventil.

De atrioventrikulære ventiler i alle de tre slægter af dipnoaner, lungfisk, dvs. Protopterus (Afrika), Lepidosiren (Sydamerika) og Neoceratodus (Australien) erstattes af en anden struktur kendt som atrioventrikulær stik (figur 6.2a).

Den atrioventrikulære stik, som beskytter den hesteskoformede atrioventrikulære åbning, funktionerne ligner atrioventrikulær ventil. Det er i form af inverteret kegle med dens apex peger ind i det atriale lumen. Det projiceres dorsalt med atriale lumen og når op til pulmonalis fold og på grund heraf er der delvis septation af atriumet.

Den består af hyalinkræv, omgivet af fibrøst bindevæv. I Neoceratodus er hyalinkroppen fraværende, og stikket består af fibrøst bindevæv.

ventrikel:

Teleost ventriklen er enten rørformet, pyramidal eller sac-lignende i udseende (figur 6.4).

Det er relativt stort muskelkammer. Det er uddelt i elasmobranch og teleost, men det er delvist opdelt i venstre og højre kamre af et muskelseptum i Dipnoi. Det muskulære septum er bagved den atrioventrikulære stik i alle de tre slægter, men strækker sig fremad langs den ventrale overflade i Lepidosiren. Dens forreste og dorsale margener er gratis. I flertallet af indiske teleostfisker er ventriklen sac-lignende.

Histologi:

De lag, der udgør ventrikelvæggen, er ret godt differentierede i epicardium, myokard og endokardium (figur 6.3a og b). Disse lag er i det væsentlige ligner atriumet, bortset fra at myokardiet er væsentligt tykkere end atriumets.

Den ventrikulære myokardiearkitektur er forskellig i forskellige fisk. Arrangementet kan være kompakt, blandet, dvs. kompakt og trabekuleret eller meget svagt kompakt, men veludviklet trabekulat (Spongiosa). I kompakt myokardium er lag af muskelbundt arrangeret ordentligt inden for ventrikulærvæg.

I elasmobrancher er det kompakte myokardium ved niveauet af den atrioventrikulære åbning kontinuerlig med det trabekulerede myokardium. I teleost er det kompakte myokardium uafhængigt af det trabekulerede myokardium, og et stort antal fibre indsættes i bulbo-ventrikelfiberringen.

Ingen sådan detaljeret beskrivelse var blevet givet vedrørende myokardial arrangement i ventrikel af nogen indisk fisk, men i flertallet af indiske teleoste forekommer både kompakt og trabekuleret situation. Det ventrikulære myokardium er helt trabekulært hos lungfisker.

Arrangementet af myokardisk lag hjælper med at udvikle højt blodtryk til at kompensere atropisk virkning ved lav temperatur og indkvartering af et stort hjerteslagvolumen.

Koronar cirkulation:

Fiskens hjerte fungerer som myokardiet, ligesom andre væv kræver blodforsyning for at give ilt. Der er to ruter til iltforsyning, og de anvendes til forskellige grader blandt fisk. Da hjertet pumper venøst ​​blod, er oxygen tilgængeligt fra det relativt iltfattige venøse blod, der bader det endokardiale foring af kammeret.

Derudover kan en arteriel tilførsel af iltrikt blod tilvejebringes af den koronære cirkulation til myokardiet. Alle elasmobrancher og mest aktive teleosts bruger både den venøse og koronare iltforsyning i varierende grad.

Udvikling af koronarcirkulation er generelt forbundet med den relativt større ventrikel. I regnbueørreder, Onchorhynchus mykiss, hjælper acetylcholin med kontraktion af koronararterier, og der er overvejende afslapning med isoproterenol, epinephrin, nor-epinephrin og serotonin.

Koronar vaskulær resistens forøges eksponentielt, da koronar strømningshastigheden falder. Koronar resistens blev også påvirket af hjerte metabolisme og acclimatization. Farrel (1987) producerede eksperimentelt vaso-indsnævring af koronarbeholderne ved injektion af adrenalin i koronarcirkulationen. Han holdt det som temperaturafhængigt.

Kontraktile Proteiner:

De foreliggende beviser tyder på, at egenskaberne af de kontraktile proteiner fra lavere hvirveldyr stort set ligner dem, der findes i skelet- og hjertemusklen hos pattedyrsarter. Dog indeholder voksne hjerte muskler isotyper af myosin, tropomyosin og troponin, som har forskellige kemiske strukturer og noget anderledes egenskaber end dem, der findes i skeletmuskel.

Den komplekse orientering af fibre og tilstedeværelsen af ​​en stor andel af ikke-muskelceller i hjertevæv gør det vanskeligt at opnå multicellulære præparater til undersøgelsen af ​​deres kontraktile egenskaber. Myosinet isoleret fra fisk og amfibier skeletmuskler er af ustabil type, som let mister deres ATPase aktivitet af opbevaring.

Fiskedactomyosinpræparaterne er størrelsesordener mere stabile end tilsvarende myosinpræparater. Det er nu almindelig tro på, at der sammen med myosin har været selektive modifikationer i sekvensen af ​​tropomyosin og troponin for at muliggøre effektiv regulering af kontraktion ved forskellige kropstemperaturer.

Hjertets patologi:

Hjertemusklerne er inficeret med bakterier og vira. Den bakterielle infektion skyldes aero-monas og vibrios. De danner kolonier i myokardiet, hvilket resulterer i, at endokardiet bliver hævet og deres kerne bliver pyknotiske. Den virale infektion, der almindeligvis påvirker hjertemusklen, er rhabdo-virus.

Infektionen forårsager myokardial nekrose, der resulterer i betændelse i alle tre lag, dvs. epikardium, endokardium og myokardium. Betændelsen i hjertemusklen er kendt som myocarditis. Et par rapporter omhandler atrioventrikulære ventilsygdomme. Ligesom de højere hvirveldyr er regenereringsevnen af ​​hjertemuskel nul, og enhver skade eller myokardieinfarkt udvikler sig til fibrøst bindevæv.

Hjertesystemet (specialiserede væv):

Hjertet ledende system af homoiothermal vertebrater er ansvarlig for initiering og ledning af elektrisk impuls på rette sted og på det rigtige tidspunkt. Dette system kaldes også ofte "Purkinje system" eller "Specialiseret væv".

Hos højere hvirveldyr er dette system veludviklet og består af en sinuatrielknude (pacemaker muskel), der er placeret i højre atrium, en atrioventrikulær knude placeret ved den kaudale ende af det interatriale septum nær koronar sinus og det atrioventrikulære bundt anbragt over det interventrikulære septum (bunden af ​​Hans) og dens to grene sammen med Purkinje-fibre beliggende subendo-kardialt både i atrierne og ventriklen.

Det er enstemmigt accepteret, at Purkinje-fibre svarende til de højere hvirveldyr er fraværende i hjertet af fiskene. Hvorvidt hjerteslag i fisk er genereret ved hjælp af muskler eller ved nerver, er ikke blevet klart forstået hidtil. De fysiologiske undersøgelser er få og også så kontroversielle som morfologiske.

Hjerteslaget er opstået ved den ostiale del af sinusen, og der er tre grupper af pacemaker i ål, mens fire grupper blev rapporteret af Grodzinski (1954). Nogle få efterforskere fandt histologisk specialiserede strukturer som sinuatriale og atrioventrikulære stik i hjertet af fiskene.

Tilstedeværelsen af ​​histologisk specialiserede muskler, der tager mindre plet end de arbejdende hjertemuskler i fiskene, er blevet rapporteret hos nogle få arter. På den anden side nægtede flertallet af medarbejdere tilstedeværelsen af ​​histologisk specialiserede væv i enhver del af hjertet af fiskene.

Nodalvæv:

Keith og Flack (1907) og Keith og Mackenzie (1910) fandt nodalvæv i bunden af ​​venøs ventil. Kriteriet, der tillader en sondring af knudeceller fra andre hjerte muskelceller hos højere hvirveldyr, er den relative fattigdom i myofibriller i cytoplasma som afsløret af elektronmikroskop.

Denne karakteristiske egenskab er rapporteret i en del af det sinuatrial myokardium af loaches i havkat og ørred. Disse forfattere bekræftede eksistensen af ​​knudevæv som rapporteret af Keith og Flack (1907) og Keith og Mackenzie (1910).

Der er ingen enstemmighed vedrørende forekomsten af ​​knudevæv i ægte histologisk forstand, men næsten alle efterforskere på dette område fandt svære nerver og intim nerveforbindelse ved det synaptale knudepunkt, hvor pacemakerpotentialet er blevet beskrevet.

Der er en muskulær kontinuitet i forskellige kamre i hjertet og kammeret afbrydes ikke af knuder, bundter og Punkinje fibre. Nair (1970) beskrev ganglionceller og nerveplexus i sinus venosus af Protopterus aethiopicus (figur 6.5).

Fordelingen af ​​nervøs forbindelse (Fig. 6.6) svarer forholdsvis nøjagtigt til det elektrofysiologisk definerede pacemakerområde, og det er derfor sandsynligt, at der er en cholinerge vagal indflydelse på pacemakeraktiviteten af ​​dipnoans sp.

Ligesom andre fisk er dipnoans hjerte heller ikke forsynet med sympatisk indervering. Fra den sinuatriale region invaderer kontraktionsbølgen successivt invasionen, atrioventrikulærtragten og derefter til det ventrikulære myokardium.

Det antages generelt, at hjerteførende system af hjerte af fisk ikke er rent myogent eller helt neurogent, men er den komplekse kombination af de to.

Innervation of Heart:

Fiskernes hjerte er inderveret af et par hjerteafsnit af vagosympatisk stamme, (figur 6.7) undtagen i myxinoid hjerte, som ikke modtager nogen extrinsisk innervation. Ligesom andre hvirveldyr, er hjertet under autonom kontrol.

Det autonome nervesystem i teleost er sympatisk og parasympatisk. Der er ingen direkte sympatiske nerver til hjertet. Vagus ved dets oprindelse er parasympatisk (kranial udstrømning), men den modtager postganglioniske autonome fibre fra sympatisk kæde ind i hovedregionen.

De forskellige kamre i hjertet er rigeligt innerveret af både kolinerge og adrenerge nervefibre. De forskellige nerveender (intra-cardiac mechano receptorer), der er til stede i hjertet, når de modtager tilstrækkelige stimulus transmittere impulser til CNS.

Disse oplysninger behandles derefter i CNS og transmitterer derefter impulser gennem autonome (efferente) fibre til hjertet, som hjælper med atrielle fyldning af en kardio-ventilatorisk kobling.

Fiskens hjerte, som af højere hvirveldyr, er under hæmmende kontrol af kolinerge vagale fibre. Cholinergiske nerver til stede i hjertet udskiller ACh, en neurotransmitter ved deres opsigelse er afgørende for impulsoverførsel og handlingspotentiale.

Det accepteres nu, at hydrolysen af ​​acetylcholin til cholin og eddikesyre katalyseres af et enzym, cholinesterase i dyresystem. Enzymet forhindrer overdreven ophobning af acetylcholin ved kolinerge synaps og ved det neuromuskulære kryds.

Kolinesterasen ved et neuromuskulært kryds er i stand til at hydrolyse nogle 10 -9 molekyler (2, 4 x 10-7 ) acetylcholin i en milli sekund.

Enzymkinetikken af ​​cholinesterase i hjertevæv studeret af Nemcsok (1990) og dens hæmmende kinetik ved anvendelse af pesticider er blevet studeret i hjerte såvel som i andre væv af fisk af flere efterforskere. Km i normalt hjerte af cyprinus carpio er 1, 37 x 10 -3 M og 1, 87 x 10 -3 M i Channa punctatus.

Det er rapporteret, at Km ændret til 1, 83 x 10-4 M og 2, 86 x 10-4 M, når fisken blev udsat for 4, 6 x 10-6 og 2 x 10-4 koncentrationer af methidathion. Lignende stigende tendenser blev rapporteret af Gaur (1992) og Gaur & Kumar (1993) i hjertet af Channa punctatus. Det går til 2, 78 x 10 -3 M, når kunstigt infarkt blev produceret i Channa hjerte.

Når normalt hjerte behandles med 2 ppm dimethoat, øges Km til 3, 30 x 10 -3 M og Km øges yderligere til 4, 07 x 10 -3 M, når indsnævret hjerte udsættes for 2 ppm dimethoat. Den konstante V max i alle forsøg indikerer, at hæmning er konkurrencedygtig i naturen (figur 6.8).

Disse eksperimenter understøtter dette infarkt og behandling med pesticid viser, at der i disse tilfælde er hæmning af acetylcholinesteraseenzym i hjertevævet.