Endokrine kirtler af fisk
I denne artikel vil vi diskutere om fiskens endokrine kirtler.
Klassisk er de endokrine kirtler blevet defineret som duktløse kirtler, da de frigiver deres sekretoriske produkt direkte ind i blodet eller lymfeet.
Indholdet af det endokrine system kan klassificeres på grundlag af deres organisation, hvilket er som følger:
(A) Diskrete endokrine kirtler:
Disse omfatter hypofyse (hypofyse), skjoldbruskkirtel og pineal (figur 19.1).
(B) Organer indeholdende både endokrine og exokrine funktioner. I fisk er det nyre, gonader (fig. 19.1) og tarmen. Nyre indeholder heterotopiske skjoldbruskkirtlefollikler, interne- og corpuscles af Stannius.
(C) Spredte celler med endokrin funktion:
De er kendt som diffunderede neuroendocriner. De er til stede i fordøjelseskanalen (figur 19.1). De kaldes almindeligvis som paracriner (f.eks. Somatostatin). Der er gastrointestinale peptider, hvis bestemte klassificering som hormon eller paracrinmiddel endnu ikke er blevet fastslået, disse betegnes som formodede hormoner.
Kemisk kan hormoner opdeles i tre klasser:
(I) Steroidhormoner (testosteron & østradiol)
(II) Protein (peptid) hormoner (f.eks. Insulin) og peptidhormoner udskilles af hypofyse, skjoldbruskkirtel, indre væv og pankreatisk væv.
(Ill) Aminosyreanalogerne er norepinephrin og epinephrin, kollektivt kaldet catecholaminer.
Endokrine kirtler med stigende kompleksiteter findes i cyklostomer, elasmobrancher og osteichthyes. Elasmobrancher (hajer) har veludviklede endokrine kirtler, men disse viser nogle interessante forskelle fra de højere akkordater. Imidlertid har osteichthyes (knoglefisker) endokrine kirtler snarere ligner højere akkordater.
Forskellen mellem fisk og pattedyr endokrine kirtler skyldes sandsynligvis udviklingen og modifikationen af forskellige kropssystemer i disse to klasser, og også på grund af eksistensen af en akvatisk livsstil.
Mammalske endokrine kirtler er godt fremskreden og velundersøgt, men fiskendokrinologi er begrænset til arbejdet med dets indflydelse på kromatophorer, sexceller, funktion af hypofyse og skjoldbruskkirtel og kontrol med migration.
I modsætning til nervesystemet er det endokrine system i grund og grund relateret til forholdsvis langsom metabolisme af kulhydrat og vand ved binyret kortikale væv, kvælstofmetabolisme af binyret kortikvæv og skjoldbruskkirtler og modning af kønsceller og reproduktiv adfærd af hypofysen og gonadale hormoner.
Hypofyse:
Hypofysenes oprindelse:
Hypofysen indtager den samme centrale del i det endokrine signalsystem af fisk, som den har i pattedyr. Denne master endokrine kirtlen stammer embryo-logisk fra de to kilder. En som ventral nedvæksten af et neuralt element fra diencephalonen kaldte infundibulumet til at slutte sig til en anden, en ektopodermal opvækst (strækker sig som Rathke's pose) fra primitivt buccal hulrum.
Disse to udvækst er således ektodermale i oprindelse og indesluttes mesoderm imellem dem, som senere forsyner blod til hypofysen, der stammer fra den internære carotisarterie.
Placering af hypofyse:
Hypofysen er placeret under diencephalon (hypothalamus) bag den optiske chiasma og frem for saccus vasculosus, og er fastgjort til diencephalonen med en stilk eller infundibulum (figur 19.2). Den stalkede hypofyse er fundet i Barbus stigma og Xiphophorus maculatus.
Størrelsen af infundibulum varierer alt efter arten. Normalt i cyklostomer er det mindre, men stigninger i benfisker, med fremtrædende fordybning eller depression af para-sphenoidben modtagende kirtel. Der er ingen sella turcica, der kan sammenlignes med den, der findes i pattedyr i Xiphophorus. Den korte, tykvæggede hule infundibulære stilk indeholder et lumen, som fortsætter med den tredje ventrikel.
Form og størrelse af hypofyse:
Hypofysen er en oval krop og komprimeres dorsoventralt. Størrelsen af seksuelt moden platy-fisk har en gennemsnitlig anterior posterior længde på 472, 9 mikron, med en gennemsnitlig bredde på 178 mikron og en gennemsnitlig dybde på 360 mikron. Hankirtler er mindre end hunner.
På ventralt aspekt fornemmer kirtlen gradvist caudalt fra afrundet forreste ende. Den dorsale overflade af platy-fiskens hypofyse er konkav, ventralt, den er lidt konveks. Hypofysen er fuldstændigt omsluttet af en delikat bindevævskapsel.
Anatomi af hypofysen:
Mikroskopisk er hypofysen sammensat af to dele:
(i) Adenohypophysis, som er en kirtlet del, stammer fra den orale, ectoderm.
(ii) Neurohypophyse, som er en nervøs del, stammede fra den infundibulære region i hjernen. Begge dele er til stede i nær tilknytning.
Pickford og ATZ (1957) opdelt adenohypophyse i tre dele, nemlig pro-adenohypophyse, mesoadenohypophyse og metaadenohypophyse, mens Gorbman (1965) opdelte adenohypophysis i tre dele, men kaldte dem som rostral pars distalis, proximal pars distalis og pars intermedia.
Nomenklaturen er dog synonymer som følger:
Pro-adenohypophysis - Rostral pars distalis
Mesoadenohypophysis - Proximal pars distalis
Metaadenohypophysis - Pars intermedia (figur 19.2).
1. Rostral Pars Distalis (Pro-Adenohypophysis):
Ligger dorsal til mesoadenohypophysen i form af tynd strimmel (figur 19.2ai).
2. Proximal Pars Distalis (Mesoadenohypophysis):
Liggende næsten mellem rostral pars distalis og pars intermedia.
3. Pars Intermedia eller Metaadenohypophyse, nemlig:
Liggende ved hypofysenes distale taperende ende (Fig. 19.2ai). Hypofyse er bredt karakteriseret som platybasisk og leptobasisk. I platybasisk form (ål) består neurohypophysen af et fladt gulv af det kaudale infundibulum, som sender processer til skiveformet adenohypofyse.
I leptobasisk har neurohypophysis en temmelig veludviklet infundibulumstængel, og adenohypofysen er kugleformet eller ægformet. Der er mange mellemliggende mellem de to. Begge typer har lignende strukturer beskrevet ovenfor (figur 19.2ai).
I. Adenohypophysis:
Tidligere arbejdstagere identificerede celler af adenohypophysis på basis af farvningsprocedurer. De anvendte procedurer var Heidenhains azon-metode, Massons poncean-syrefuschinanilinblåt, periodisk syre Schiffs reaktion (PAS), aldehydfuschinteknik (AF) og derefter lavede de celle-tællinger.
Cellerne af hypofysesekret hormoner og hormoner opbevares i granulater, der er til stede i cytoplasmaet. Cellerne klassificeres derfor på grundlag af farvningsegenskaber for granuler af disse celler. Celletyper adenohypophysis, på basis af farvningsreaktion, til blandingen af sure og basiske farvestoffer med sekretoriske granuler kaldes som acidofile og basofile.
På basis af bindingsaffiniteter med ribonukleoprotein klassificeres de to klasser også som kromofober og kromofiler. Kromofoberne har ringe affinitet med farvestof, mens chromofiler pletter stærkt, da de har affinitet med farvestof.
Kromofile celler, der tager sur plet kaldes som acidophiler, hvorimod de kromofile celler, der binder basisk farvestof, kaldes basofile, og cellerne, som ikke tager nogen plet, kaldes chromofober. De acidofile celler er PAS (periodisk syre Schiff) og AF (aldehyd fuschin) negative celler. De basofile celler er AF og PAS positive.
Nyligt på grundlag af immuncytokemi klassificeres cellerne efter hormoner frigivet af pro-adenohypophysis.
Cellerne, der tager basofile pletter, men producerer adrenocorticotropiske hormoner, men de kaldes ACTH-celler, men hvis de udskiller thyroid-stimulerende hormon, kaldes disse celler thyrotrophs, og hvis de udskiller FSH-hormoner, kaldes de gonadotrop, selv om de er basofile i naturen.
Cellerne af adenohypophysis, når de farves med periodiske og Schiff (PAS) og aldehydfuschinmetoder / hvis ikke tager plet, er de PAS og AF-negative.
Det teleostiske hypotalamo-hypofysesystem er unikt blandt hvirveldyr, da der er direkte indervation af pars distalis ved neurosekretoriske neuroner af hypothalamus, og der er tab af ændring af det typiske hvirveldyrhypothalamohypofysiale portalvaskulære system til transport af neurohormoner til pars distalis.
(a) pro-adenohypophysis:
Det indeholder celler, der udskiller prolactin og corticotropin (ACTH) udelukkende ud over andre hormoner.
(b) Mesoadenohypophysis:
Mesoadenohypophysis (proximal pars distalis) indeholder celler, som producerer gonadotropin (GTH) og væksthormon (GH). Thyrotropinceller kan forekomme i begge eller begge dele i rostral pars distalis og proximal pars distalis. Acidophils afrundet eller ovalt eller en gang pyrimidalformet.
De er groft granulerede, og giver cytoplasma et splotched udseende. De har runde til ovale perifere kerner. Basofiler (cyanofile) er sfæriske med store, runde, centralt beliggende kerner. Deres cytoplasma er fint granuleret, chromophobes celler har samme struktur som de findes i pro-adenohypophysis. De basofile (cyanofile) celler er PAS-positive og AF-positive.
(c) Metaadenohypophysis:
Det omfatter også mere neurohypofysielt væv end nogen anden region. Meta-adenohypophysis-basofile celler er PAS-positive. De granulære celler viser imidlertid ikke konsistent farvningsreaktion med PAS og AF-pletter.
II. neurohypophysis:
Neurohypophysis indtager en betydelig del af kirtlen og besidder mange interessante og karakteristiske træk. Neurohypophysen omfatter bindevæv, neuroglia celler og løst sammenflettet netværk af nervefibre.
Disse nervefibre er spredt vandret langs den dorsale del af adenohypophysen og løber lodret, der er generøst spredt med granulært materiale, store uregelmæssigt formede amorfe masser og store kerner.
De er placeret i midten af dorsalområdet. De amorfe masser kaldes "Sildlegemer", der har et intimt forhold til de di-encephaliske neurosekretoriske celler kaldet nucleus preopticus ved hjælp af en fiberkanal kendt som den preoptiske neurohypofysiale kanal.
Diencephalonen indeholder en anden del af hjernen en gruppe neuroner, og hver gruppe kaldes kerne. NPO og NLT er vigtige, da deres axoner er forbundet med både adenohypohysis og neurohypophysis (figur 19.3). Disse har neurosekretoriske celler.
Kernen preopticus (NPO, preoptic nucleus) er placeret på begge sider af den optiske recessus lidt foran den optiske chiasma. Den preoptiske kerne (NPO) er yderligere opdelt i to dele, jeg, Pars parvocellularis, den ligger anteroventralt og består af relativt små celler, II, pars magnocellularis, den er placeret posterodorsalt og omfatter relativt større celler.
Den preoptiske kerne (nucleus preopticus, NPO), deres axoner og nerveender i hypofysen er farvelige ved neurosekretoriske pletter. Neuronerne med Gormori's kromalum-hæmatoxylin, aldehydfuschin og alcianblå kan differentiere NPO fra andre kerner i præoptisk region, da de er neurosekretoriske i naturen.
Blodforsyning i hypofyse:
Vaskularisering af hypofysen er blevet undersøgt i forskellige arter. I bækørred, Salvelinus fontinalis og atlanterhavslaks, Salmo salar, er der en separat blodtilførsel til den neuro-intermediære lobe fra den kaudale hypotalamusarterie og til de kombinerede rostrale proksimale pars distalis fra hypofysiale arterier, der forgrener sig fra de forreste hjernearterier.
Ifølge Follenius (1963) er der ikke nogen separat blodforsyning til rostral proximal pars distalis og pars intermedia i Salmo gairdneri, men hele blodforsyningen opstod anteriorly fra de hypofysiale arterier. I teleosts modtager rostral proximal pars distalis blodforsyningen fra den omfattende looping af arterioles, der findes nær grænsefladen med pars distalis (figur 19.4).
Disse fartøjer er invaderet i pars distalis sammen med interdegitations af anterior neurohypophysis. Det er blevet overvejet, at disse forreste sløjfer er rudimentet af det hypotalamohypofysielle portalsystem. Der er imidlertid ingen neurovaskulære forbindelser med disse blodkar, som det typisk findes i median eminens af forskellige hvirveldyr. Denne hypotese hævdes som et portalsystem.
Funktionen af det hypothalamohypofysielle portalsystem som et middel til transport af neurohormoner til hypofysen er blevet overflødig og ren vaskulær i funktion, sandsynligvis fordi hypofyscellerne har direkte innervation ved neurosekretoriske slutninger.
På trods af dette er et typisk men lille hypothalamohypofysial portal system blevet beskrevet i forskellige teleosts. Ifølge Sathyanesan og kolleger danner grenene af hypothalamusarterier "primær kapillær plexus", der er placeret i meningealvævet og det tilstødende neurale væv af hypothalamus anterior til hypofysen.
Denne plexus konvergerer i skibe, der kommer ind i hypofysen eller proksimal pars distalis eller pars intermedia.
Således er dette portalsystem i teleosts den eneste og primære kilde til blod til pars distalis. Det er blevet overvejet, at blandt teleosterne har cypriniformes eller siluriformes reduceret portalsystem. Det er imidlertid klart, at teleosts har neurohormoner udskilt mere eller mindre direkte til hypofysen, og at nogle har potentialet til vaskulær transport af neurohormoner også ved et portalsystem.
Hypofysenes hormoner:
Der er (syv) forskellige hormoner udskilt af hypofyse, men det er generelt enighed om, at et celle-type-et hormonbegreb er korrekt. De forskellige hormonesekreterende celler er ikke lokaliseret i specifikke regioner, men er spredt over i en del af adenohypofysen (figur 19.5).
Alle hormoner udskilt af hypofysen er nødvendigvis proteiner eller polypeptider. Der er en lille forskel i de forskellige grupper af fiskes hypofysehormoner. Hypofysehormonerne af fisk er af to typer (I), som regulerer funktionen af andre endokrine kirtler. Sådanne hormoner kaldes tropiner eller tropiske hormoner.
Disse er:
1. Thyrotropin aktiverer skjoldbruskkirtlen.
2. Adrenokortikotrope hormoner aktiverer adrenal cortex.
3. Gonadotropin FSH og LH (Leuteotropiner, forskellige steroidhormoner).
4. Væksthormoner, somatotropin (faktisk er de ikke tropiske).
Andet som direkte regulerer de specifikke enzymatiske reaktioner i de forskellige kropsceller eller væv. Disse hormoner er melaninhormoner (MH) og melanoforestimulerende hormon (MSH) osv. Thyrotropinhormon udskilles fra pro-adenohypophysis (rostral pars distalis) og stimulerer aktivitet af skjoldbruskkirtelhormoner.
TSH'en udskilles under påvirkning af (TRH), thyroid-frigivende hormoner fra diencephalon hos fisk. Det er bevist, at TRH påvirker TSH celleaktiviteten og skjoldbruskkirtelaktiviteten i fisk. I Carassus auratus reducerede råekstraktet af hypothalamus- eller guldfiskresultaterne radioiodinoptagelsen af skjoldbruskkirtlen, hvilket indikerer tilstedeværelsen af TRH-aktivitet i hypothalamus.
I teleosterne har TSH-cellerne direkte innervation ved neurosekretoriske slutninger, som støder op til cellerne, der ikke har nogen synaptisk kontakt eller slutningerne og kan adskilles fra TSH-cellerne ved hjælp af en kældermembran. I Tilapia mossambica og Carassius auratus har TSH-cellerne direkte kontakt med slutninger indeholdende elementære neurosekretoriske granuler og med ender indeholdende vesikler med tætte granuler.
gonadotropin:
Gonadotropin (GTH) -celler findes rigtigt i den proximale pars distalis (PPD), hvor de kan danne en solid ventral rand af celler. En sådan situation findes i Cyprinoide. I laks og ål spredes de gennem rostral pars distalis (RPD) og PPD.
Gonadotroper er basofile celletyper og er PAS og AB positive. Disse celler har uregelmæssige og mere eller mindre dilaterede cisternae af granulerede endoplasmatiske retikulum (GER) indeholdende granulater med varierende elektrondensitet.
Gonadotrofen (GTH) er under kontrol af gonadotropinfrigivende hormon. I mange teleosts kan i modsætning til pattedyr, neurosekretoriske stimuli passere langs nervefibrene, der gennemborer laminerne, der adskiller neuroen fra adenohypofyse og trænger ind i den endokrine parenchyma af pars distalis (Ball, 1981). Der er to typer af nervefibre betegnet som A- og B-typer.
Fibrene af A-type forbliver i kontakt med hormonproducerende celler, herunder gonadotrop og endog ophører med synaps på disse celler. B-type fibre danner synaptisk kontakt med en stor granulær vesikel med en diameter på 60-100 nm, mens A synaps har granuler med en diameter på 100-200 nm.
Gonadotropin (GTH) frigivende hormon (GnRH) af teleost ligner luteiniserende hormonfrigivende hormon (LH-RH) er lokaliseret i ventral lateral kerne preopticus periventricularis (NPP) og posterior lateral nucleus lateral tuberis (NLT) såvel som andre områder.
I hypotalamus antyder lokalisering af immunreaktive fiberkanaler fra celler i NPP og NLP til hypofysen at disse områder er oprindelsen af endogent frigivende hormon.
Studier af Peter and Crim (1978) på Carassius auratus indikerer, at nucleus lateralis tuberis (NLT) pars posterior og NLT pars anterior, der ligger i hypofysen, deltager aktivt i regulering af GTH sekretion for gonadal recrudescence (Fig. 19.6).
I flere fisk er GTH-sekretion forbundet med ægløsning. I Carassius auratus bliver GTH niveau højere på ægløsningens dag. I sockeye laks, Oncorhynchus nerka, fandt man dog højt niveau af GTH under gydning.
I fisk findes der kun en funktionel gonadotropin, som ofte betragtes som piskisk hypofysegonadotropin (PPG). Denne enkeltgonadotropin har lignende egenskaber ved to hormoner. LH og FSH hos pattedyr. Mammalian luteiniserende hormon (LH) fremmer frigivelse af gameter fra næsten modne gonader i fisk og stimulerer udseende af sekundære seksuelle tegn.
Dette indikerer, at der også skal være et lignende hormon hos fisk. Laksepituitary udskiller gonadotropiner, der ligner LH. Endvidere har gonadotropinerne fra humant korion og urin af grave marer LH som egenskaber, der fremskynder frigivelsen af æg i kvindelige fisk.
Tilstedeværelsen af follikelstimulerende hormon hos fisk (FSH), som er det andet gonadotropinhormon, der findes i pattedyrs hypofysen, er stadig ikke bekræftet. For nylig er prostaglandin, som er hormonlignende stof, blevet isoleret fra testis og sæd af almindelig tun, Thynnus thynnus og flounder (Paralichthys olivaceus).
Adrenokortikotrop Hormon (ACTH):
Det udskilles af ACTH-celler placeret mellem rostral pars distalis og neurohypophysen. Sekretion af ACTH fra hypofysen stimuleres af hypothalamus gennem kortikotropinfrigivelsesfaktor (CRF) (figur 19.7).
Hypothalamiske og telencephale ekstrakter af Carassius auratus og longnose suckere, Catostomus catostomus stimulerede sekretion af ACTH i Carassius auratus in vivo. Naturen af denne telencephaliske hypotalamiske CRF er ukendt. Det viser imidlertid lighed med pattedyrs CRF.
I Carassius auratus er ACTH-celler inderveret af aminergignende lignende type B fibre, der stammer fra nucleus lateralis tuberis (NLT). I teleosts kan neurohypofysielle peptider regulere ACTH-sekretionen.
Implantation af kortisolpellets i Carassius auratus viser, at kortikosteroider udøver negative tilbagekoblingseffekter på hjernen for at undertrykke ACTH-sekretion. Cortisol tilsat til mediet hæmmer aktiviteten af ACTH-celler og frigivelse af ACTH, som også tyder på direkte negativ tilbagekoblingsvirkning af Cortisol på ACTH-cellerne.
prolaktin:
Det er et lignende hormon, der påvirker laktation hos pattedyr og frigives fra pro-adenohypophysis. I nogle fisk som mummichog (Fundulus heteroclitus) øger prolaktin sammen med mellemproduktet nedlæggelsen af melanin i hudens melanophorer.
Blandt de flere hormoner er prolactin også involveret i elektrolytisk regulering i teleost, men dets betydning ved at opretholde homeostase varierer alt efter arter. Sekretionen af prolactin fra den teleoste hypofyse er under en hæmmende neuroendokrin kontrol af hypotalamisk oprindelse.
Væksthormon (GH):
Mesoadenohypophyse udskiller et væksthormon, som fremmer stigningen i fiskens kropslængde. Meget lidt er kendt om dets kontrol, virkningsmåde på celledeling og proteinsyntese i teleosts. Det er blevet rapporteret, at teleost-GH-celler er i stand til en vis spontan aktivitet og fortsætter med at syntetisere og secernere GH in vitro.
Det er tydeligt, at GH-sekretionen kan påvirkes af osmotisk tryk som frigivelse af GH fra dyrkede Salmo gairdneri og Anguilla Anguilla pituitarier, der er større i et medium, der indeholder lavt natrium end i et højt natriummedium i forhold til plasmanatriumniveauer. GH-frigivelse fra Poecilia latipinna-hypofysen har imidlertid ingen virkning af osmotisk tryk.
For nylig er en zone af hypothalamus blevet anerkendt, hvilket antages at være ansvarlig for kontrol af GH i Carassius auratus. I denne fiskekern anterior tuberis (NAT) og undertiden nucleus lateralis tuberis (NLT) danner et område, der stimulerer GH sekretion og er måske oprindelsen af et væksthormonfrigivende hormon (GRH).
Den hypotalamiske kontrol med GH-sekretion afsløres ved ultrastrukturelle studier på hypofysen. Ved teleost har GH-celler af pars distalis direkte synaptoid kontakt med type B-endinger som i Carassius auratus, som har direkte kontakt uden synaptoid udseende i Tilapia mossambica.
Meget få arter som Oryzias latipes indeholder synaptoid kontakt af type A slutninger på GH celler; i andre teleosts kan type A-fibre have direkte kontakt med GH-celler, men i det væsentlige adskilles endene fra cellerne af en kældermembran. Det er således klart, at ved neuroendokrinfaktor, der når GH-cellerne og sandsynligvis er GH-cellerne reguleret af et dobbelt hormon.
Melanocytstimulerende hormon (MSH) eller Intermedin:
MSH udskilles fra meta-adenohypophysen og virker antagonistisk mod melaninhormon (MAH). MSH udvider pigmentet i kromatoforerne, således deltager i justering af baggrunden. Det stimulerer også melaninsyntesen. Pars intermedia af teleost hypofyse omfatter to slags sekretoriske celler, som kan identificeres ved deres farvningsegenskaber.
En celletype er PAS + ve periodisk syre Schiff-positiv og PbH -ve (bly hæmatoxylin negativ). Den anden celletype er imidlertid PbH + ve og PAS -ve (Holmes and Ball, 1974). Salmonid synes kun at have PbH + ve celler.
Disse celler er kilder til melanocytstimulerende hormon (MSH), der stimulerer melanin despersion i melanocytterne og mørkningen af huden. Neuro-mellemliggende lobe af Salmo gairdneri ser ud til at have en melaninkoncentrerende faktor.
Flere forfattere har påvist forekomsten af MSH og / eller dets precursor ACTH i PbH-celler af flere typer teleosts ved hjælp af immuno-fluorescens teknikker. Disse observationer bekræfter således tidligere korrelationer af kropsfarve eller baggrundsadaptation med aktivitet af PbH-cellerne.
I teleosts varierer den neuroendokrine kontrol af pars intermedia ifølge arter. I fisk som Cymatogastes aggregat, Anguilla Anguilla og Salmo gairdneri, neurosekretoriske axoner går ikke ind i pars intermedia men afslutter i ekstravaskulære kanaler, der grænser op til pars intermedia eller slutter ved kælderen membranen.
Andre teleosts som Carassius auratus og Gillichthys mirabilis har dog direkte innervation fra neurosekretoriske axoner.
Sekretion af MSH i teleost kan undertrykkes af katekolaminergisk mekanisme. Behandling af 6 OHDA for at ødelægge catechol aminergiske nerveterminaler forårsager også aktivering af MSH-cellerne i Gillichthys mirabilis, mørkning af hud eller aktivering af MSH-celler i Anguilla-Anguilla, katekolamin hæmmer frigivelsen af MSH direkte, når den førstnævnte er MIH.
Catecholaminet kan også indirekte påvirke MSH-sekretion ved at fremme frigivelsen af et MIH eller ved at hæmme udskillelsen af en MRH-nerve terminaler inden for pars intermedia.
Flere histologiske undersøgelser viser en stimulering af pars intermedia forbundet med reproduktion. Under gytperioden bliver pars intermedia af clupea intensivt aktiv. I Carassius auratus øges antallet af PbH + ve- celler efter gytning i både antal og aktivitet under oogenese og avlssæson.
Oxytocoin og vasopressin hormoner:
I fisk udskiller neurohypofys to hormoner, dvs. oxytocin og vasopressin, som opbevares i hypotalmiske neurosekretoriske celler. Disse endokrine stoffer har velkendt virkning på metabolisme i pattedyr.
Vasopressin og antidiuretisk (ADH) hormoner er ansvarlige for indsnævring af blodkar i pattedyr og stimulerer dermed tilbageholdelse af vand ved deres virkning i nyre. Oxytocin stimulerer mammale livmodermuskler og øger udledningen af mælk fra lakterende pattedyr.
Fiskhypofysehormonerne er i stand til at frembringe sådanne virkninger hos højere hvirveldyr, men formodentligt er målorganerne et specifikt sted for deres virkning hos fisk og er sandsynligvis anderledes end hos højere hvirveldyr. I fisk kontrollerer de osmoregulering ved at opretholde vand og saltbalance.
Anvendelse af hypofysehormoner i induceret avl:
Hypofysehormonerne har praktiske anvendelser ved at injicere og implantere for at tvinge eller stimulere gydning af visse fisk af stor økonomisk værdi, såsom ørred (Salmoninae), havkat (Ictaluridae), Mullets (Mugliliade) og Størrelser (Acipenseridae). Syntesen af kønshormoner i gonaden styres af hypofysegonadotropin.
Derfor er hypofyseekstrakt, der indeholder GTH, taget fra seksuelt moden mand eller kvinde fisk end injiceret til samme art til induktion og hastighed og gytning. Til fremstilling af hypofyseekstrakt kan nært beslægtede arter også anvendes som donor.
Skjoldbruskkirtlen af fisk:
Placering af skjoldbruskkirtlen:
I mange teleosts er skjoldbruskkirtelen placeret i pharyngeal regionen mellem dorsal basibranchial brusk og ventral sternohyoid muskel. Skjoldbruskkirtlen omgiver forreste og midterste dele af første, anden og undertiden tredje afferente grenarterier af ventral aorta, som fundet i Ophiocephalus-arter (figur 19.8).
I Heteropneustes optager det næsten hele længden af ventral aorta og afferente arterier. I Clarias batrachus er skjoldbruskkirtlen koncentreret omkring ventral aorta, midterender af to par afferente arterier og de parrede, ringere jugular vener.
Form og størrelse af skjoldbruskkirtlen:
I flertallet af teleosts er skjoldbruskkirtlen uindkapslet, og tynde follikler dispergeres eller arrangeres i klynger omkring bunden af afferente grenarterier.
Det er tyndvægget, sac-lignende, kompakt mørkbrunt og indesluttet i en tyndvægget kapsel af bindevæv i disse fisk kan være korreleret med luftpustenes vane, fordi skjoldbruskkirtlen virker her som termoregulerende for at tilpasse fisken til et semitretisk miljø med lav termisk kapacitet.
I Heteropneustes er skjoldbruskkirtlen en oprivet tyndvægget brunlig men cylindrisk form. I Clarias batrachus er skjoldbruskkirtlen ikke dækket af en bestemt væg, dvs. ukapslet og langstrakt i form.
Histologi af skjoldbruskkirtlen:
I teleoste består histologisk skjoldbruskkirtlen af et stort antal follikler, lymfeknuder, venuler og bindevæv. Folliklerne er runde, ovale og uregelmæssige i form. Hver follikel indeholder et centralt hulrum omgivet af en væg sammensat af enkeltlag af epithelceller. Epithelets struktur varierer alt efter dets sekretoriske aktivitet. Mindre aktive follikler har generelt tyndt epithelium.
Epitelceller er af to typer:
(i) Hovedceller, som er kolonneformede eller kuideformede, har ovale kerner og klar cytoplasma.
(ii) kolloidceller eller Benstays celler. De besidder dråber af sekretorisk materiale. Folliklerne understøttes i position af bindevævsfibre, der omgiver dem. Follikelens centrale lumen er fyldt med kolloid indeholdende kromofile og kromfobiske vacuoler.
Blodforsyning i skjoldbruskkirtlen:
Skjoldbruskkirtlen er stærkt vaskulær og er generelt godt forsynet med blod. En enkelt buccal vene og to par kommissurale fartøjer leverer blod til skjoldbruskkirtlen. Fra sin bageste ende opstår der et par blodårer, som fusionerer øjeblikkeligt for at danne den bageste inferior jugular venen, der sender blod til hjertet.
I Ophiocephalus modtager skjoldbruskkirtlen også blod fra samme kar. Buccalvenen samler blod fra buccalområdet og efter at have kørt for en kort afstand under den forreste ende af par af skjoldbruskkirtlen åbner den ind.
De to kommissære blodkar er meget forgrenede og bringer blod fra gulvet i svælget. Et par åbner ved den forreste ende og den anden ved midten af kirtlen på begge sider. I Heteropneustes er kommissarfartøjerne mere end to par.
Hormoner af skjoldbruskkirtlen:
Skjoldbruskk hormon syntetiseres i skjoldbruskkirtlen, for hvilken uorganisk iod udvindes fra blodet. Disse uorganiske iod kombinerer med tyrosin. Skjoldbruskkirtlen hos fisk synes at være identiske med pattedyrs, herunder mono- og di-iod-tyrosin og thyroxin.
Disse hormoner opbevares i skjoldbruskkirtlen og frigives i blodet på metaboliske krav. Frigivelsen af skjoldbruskkirtlen fra follikelstyringen styres af hypofysenes tyrotropiske hormon (TSH), der igen påvirkes af genetisk bestemt modningsproces sammen med visse faktorer som temperatur, fotoperiode og saltholdighed. Skjoldbruskkirtlen i hajer og højere teleosts er diffust i naturen.
Derfor er det svært at fjerne eller inaktivere. På trods af den bestemte mangel er undersøgelser foretaget ved fysiologisk blokering eller radio-thyroidektomi ved anvendelse af. I teleosts er der ingen respiratorisk stimulering af thyroxin, som er bedst kendt i pattedyr. Fysiologisk anvendt lille mængde thyroxin og tri-iod-thyroxin resulterer i fortykkelse af epidermis og fading af guldfisk (Carassius auratus).
Induceret thyroid hyperaktivitet accelererer transformationen til juvenil smolt stadium i laks, men høj skjoldbruskkirtlen titeren forsinker væksten af larven i samme slægt. Induceret skjoldbruskkirtlerhyperaktivitet i mudskipper (Periophthelamus) viser morfologiske og metaboliske forandringer som reaktion på den mere jordiske eksistens af fisk, der lever for det meste uden for vandet. Skjoldbruskkirtlen af salmons og sticklebacks er kendt for at påvirke osmoregulering.
I laks bliver skoldbruskkirtlen hyperaktiv under deres gydevandring. Det er blevet overvejet, at skjoldbruskkirtlen påvirker vækst og kvælstofmetabolisme i guldfisk, som det fremgår af høj ammoniak udskilt af dem. Således er skjoldbruskkirtelens virkning konjugeret med andre vitale processer, herunder vækst og modning og også diadrome migration af fisk.
Adrenal Cortical Tissue eller Internervæv:
Beliggenhed:
I Lamprey (Cyclostomata) er de endokrine nyreceller til stede i hele kropshulheden tæt på den post-kardinale ven. Blandt strålerne ligger de i mere eller mindre nær tilknytning til bakre nyrevæv, herunder nogle arter, der besidder interne renvæv koncentreret til venstre og i andre nær den højre centrale grænse af dette organ.
I hajer (Squaliformes) er de til stede mellem nyrerne. I teleosterne er de internaale celler multilagret og ligger langs postkardinale vener, når de kommer ind i hovednyren (figur 19.9).
Anatomi:
I nogle fisk som Puntius tikto er nyreceller arrangeret i form af tykt kirtelmasse, mens i andre som Channa punctatus er de til stede i form af lobula. Hver nyre-celle er eosinofil og kolonnerer med en rund kerne.
Binyrebarkhormon:
Binyrebarkvæv eller bindevæv udskiller to hormoner. Disse er (i) mineralske corticoider, der beskæftiger sig med osmoregulering af fisk, (ii) glucocorticoider, der regulerer carbohydratmetabolismen, især blodsukkerniveauet.
Salmo gairdneri behandlet med mineral corticoid udskiller højere end normal mængde af natriumioner gennem dets gæller, men bevarer mere end normal mængde natrium i nyrerne og osmoregulering i kroppen.
Intramuskulær injektion af kortikosteroidforbindelser til østerspilfisken forårsager stigning i blodsukkerniveauet og viser således kontrol med kulhydratmetabolisme. Cortisonniveauet af blodplasma af salmoner stiger i løbet af gydetiden og falder i de mere stillestående stadier.
Under gydningsfasen er 60% af det samlede kropsprotein kataboliseret i Oncorhynchus, som er korreleret med den seks gange stigende plasmakortikosteroider og stiger i leverglycogen.
Ligesom højere hvirveldyr administrerer adrenal kortikale hormoner lymfocytfrigivelse i astyanax og antistoffrigivelse i europæisk aborre. Corticosteroider strukturelt ligner androgener og producerer androgener bivirkninger. Sekretion af adrenokortiske hormoner er under kontrol af det adrenocorticotropiske hormon (ACTH) af hypofyse.
Chromaffin Tissue eller Suprarenal Bodies eller Medullary Tissue:
I lamprey (Cyclostomata) er chromaffincellerne til stede i form af tråde langs dorsal aorta som i ventrikel og portalvejehjerte. I hajer og stråler (Elasmobranchii) findes disse væv forbundet med den sympatiske kæde af nerveganglier, mens kromaffincellerne har stor variation i deres fordeling i knogler (Actinopterygii).
De er elasmobranch ligesom, fordelt som i flounders (Pleuronectus). På den anden side har de egentlige binyrarrangementer som i sculpins (Cottus), hvor chromaffin og binyret kortikalt væv er forbundet til et organ, der ligner pattedyr adrenalkirtlen (fig. 19.10a, b, c, d).
Kromaffinvæv af fisk indeholder rigeligt adrenalin og noradrenalin. Injektion af adrenalin og noradrenalin forårsager ændringer i blodtryk, bradykardi, branchial vasodilation, diurese i glomerulære teleost og hyperventilering.
The Ultimo-Branchial Gland:
Typisk er kirtlen lille og parret og ligger i den tværgående septum mellem bukhulen og sinus venosus, der blot er ventral i spiserøret eller nær skjoldbruskkirtlen. Embryonisk udvikler kirtlen fra pharyngeal epithelium nær den femte lystbue. I Heteropneustes måler kirtlen 0, 4 x 1, 5 mm i diameter i gennemsnitlig voksen med 130-150 mm kropslængde.
Histologisk består den af parenchyma, som er fast og består af cellebånd og klumper af polygonale celler, der er dækket af kapillærnet. Kirtlen udskiller hormon calcitonin som regulerer calciummetabolisme.
Calcitonin siges at være relateret til osmoreguleringen. Ål calcitonin forårsager nedsættelse af serum osmolaritet, natrium og chlorid i japanske ål. Ultimo-grenskirtlen er under kontrol af hypofysen.
Kønkirtlerne som endokrine organer:
Kønshormonerne syntetiseres og udskilles af specialiserede celler i æggestokkene og testiklerne. Frigivelsen af kønshormoner er under kontrol af mesoadenohypophysis af hypofysen. Hos fisk er disse kønshormoner nødvendige til modning af gameter og desuden sekundære kønskarakteristika som forædlingstubber, farvning og modning af gonopodier.
I elasmobranch (Raja) og i laks indeholder blodplasma hanhormon testosteron med en sammenhæng mellem plasmaniveau og reproduktionscyklus. Oryzias latipes (medaka) og sockey laks udgør en anden gonadal steroid, dvs. 11-ketotestosteron, som er 10 gange mere fysiologisk androgen end testosteron.
Æggestokk udskiller østrogener, hvoraf estradiol-17B er blevet identificeret i mange arter ud over forekomsten af estron og østriol. I nogle fisk findes progesteron også uden hormonfunktion.
Der er lidt information om indflydelsen af gonadiale hormoner på fiskens reproduktive opførsel. Injektion af pattedyr testosteron og estron til lamprey forårsager udvikling af dens kloakalæber og coelomiske porer, som bidrager i reproduktionsprocessen.
Sådanne test udført for stråler og hajer (Elasmobranchii) kunne ikke give resultater, mens ethynil testosteron (pregnenolon), der producerer milde androgeniske og progesteronlignende virkninger hos pattedyr og fugle, viste sig at være yderst androgen hos fisk.
Mandlige kønshormoner ligner mere af hvirveldyr end æggestokshormonerne, den førstnævnte påvirker stærkt udviklingen af æggestokkene i lak, den japanske vejrfisk.
Stanniuskorpuser:
Stannius 'legemer blev først beskrevet af Stannius i 1939 som diskrete kirtler som kroppe i nyrerne af stør. Stanniuscorpusclerne (CS) er fundet vedhæftet eller indgivet i nyrerne af fisk, især holostean og teleost (figur 19.11).
Stanniuskorpuser er asymmetrisk fordelt og ligner ofte parasitternes cyster, men ligger anderledes end sidstnævnte ved højere vaskulær forsyning og kedelig hvid eller lyserød farve. Histologisk svarer de til binyrebarkenscellerne. Deres antal varierer fra to til seks efter art.
CS. Kan være flad, oval som i guldfisk, ørred, laks. Den består af kolonne celler, som er dækket af en fibrøs kapsel. De kolonære celler er af to typer (i) AF-positive og (ii) AF-negative. De er fyldt med sekretoriske granuler. Parenchyma af CS omfatter vasculo-ganglioniske enheder bestående af en flok ganglionceller, blodkar og nervefibre.
Antallet og positionen af CS varierer i forskellige arter. Deres kan være single CS som i Heteropneustes setani og Notopterus notopterus (figur 19.11a, b), mens der er så mange som ti CS i nogle arter som Clarias batrachus. I andre arter varierer deres antal fra en til fire. Ifølge Garrett (1942) er der en gradvis reduktion i antallet af CS'er, der er opstået under udviklingen af Holostei og Teleostei.
I laksefisk er CS placeret i nærheden af den midterste del af mesonephros, men i størstedelen af fiskene ligger de i den nære ende af nyrerne. Garrett (1942) påpegede, at CS bevæger sig gradvist bagud i løbet af evolutionen som et resultat af kropshulrum snarere end en migrering af CS.
I Notopterus notopterus findes CS'en i den forreste ende af nyre, måske fordi det meste af kropshulrummet er optaget af luftblæren, og også andre organer er kompakt arrangeret i begrænset rum.
Tilstedeværelsen af CS ved den yderste forreste ende af nyren i Heteropneustes setani er sandsynligvis fordi denne art har bred kropsplads og lang archinephric kanal. Derfor synes variationen i antallet og positionen af CS i teleost-arter at være en embryologisk specialitet.
Der er kun enceltype til stede i CS af pink laks. Imidlertid findes to-celletyper i Pacific laks. Stanniuscorpuscles reducerer serumniveauet i Fundulus heteroclitus, som har et miljø indeholdende højt calcium, såsom havvand.
For nylig er det blevet påvist, at corpuscles af Stannius arbejder sammen med hypofyse, der udviser hyperkalcemisk virkning, for at balancere relativt konstant niveau af serumcalcium.
Tarmslimhinde:
Tarmslimhinden producerer secretin og pancreozym, som kontrolleres af nervesystemet og regulerer bugspytkirtelsekretion. Secretin påvirker strømmen af enzym, der bærer væsker fra bugspytkirtlen, mens pancreozym accelererer strømmen af zymogener.
Disse hormoner syntetiseres normalt i forreste del af tyndtarmen. I kødædende fisk bringes disse hormoner ind i maven, der indeholder syrnet homogenat af fiskekød eller ved injektion af secretin i mavesår, som stimulerer udskillelsen af bugspytkirtlen.
Islar af Langerhans:
I nogle fisk som Labeo, Cirrhina og Channa er små øer til stede, som adskilles fra bugspytkirtlen og findes i nærheden af galdeblære, milt, pylorisk caeca eller tarm. Sådanne holme betegnes ofte som hovedøer. Men i nogle arter som Clarias batrachus og Heteropneustes fossiler findes antallet af store og små øer indlejret i bugspytkirtlen, svarende til de højere hvirveldyr.
I fisk er øerne store og fremtrædende og består af tre slags celler (figur 19.12a, b):
(i) Betacellerne, der udskiller insulin og tager aldehydfuschin plet,
(ii) En anden type celler er alfa celler, som ikke tager aldehyd fuschin plet og har to typer, A1 og A2 celler, der producerer glucagon. Funktionen af den tredje type celler er ikke kendt. Insulin udskilles af betaceller og regulerer blodsukkerniveauet i fisk.
Pineal Organ:
Det er beliggende nær hypofysen. På trods af at være et fotoreceptororgan viser pinealorganet endokrine karakter af tvivlsom funktion. Fjernelse af pineal fra Lebistes-arter forårsager reduceret væksthastighed, anomalier i skelet, hypofyse, skjoldbruskkirtlen og korpusklerne i Stannius. Det er blevet rapporteret, at skjoldbruskkirtlen og hypofysen påvirker sekretionen af pineal.
Urophysis:
Urophysis er en lille oval krop, der er til stede i den terminale del af rygmarven (figur 19.13a, b, c). Det er et organindskud, som frigiver materialer produceret i neurosekretoriske celler beliggende i rygmarven.
Disse celler sammen med urophysis kaldes det kaudale neurosekretoriske system. Dette neurosekretoriske system findes kun i elasmobrancher og teleosts, men det svarer til det hypothalamo neurosekretoriske system, der findes hos hvirveldyr.
I det kaudale neurosekretoriske system diffunderes neurosekretoriske celler i den terminale del af rygmarven. Axon-terminalerne af disse celler samles på den ventrale side af regionen og danner urophyse med blodkapillærer. De neurosekretoriske celler er en stor nervecelle og har basofil cytoplasma og en polymorf kerne.
I Ayu (P. altivelis) forlænges urophysen som en bue. I karpe og gul hale er det en iøjnefaldende oval krop. Urophysis består af rygmarvselementer som neurosekretorisk axon, glia og ependymal og glia fibre og meningealderivat som vaskulært retikulum og retikulære fibre.
Det kaudale neurosekretoriske system siges at være relateret til osmoregulering. Urophysis ekstrakt viser evnen til at indgå glatte muskler i æggestok og oviduct af guppy (Poecilia reticulata) og spermkanalen af goby (Gillichthys mirabilis), hvilket tyder på muligheden for involvering i reproduktion og gydning.
