Reproduktionssystem i fisk

I denne artikel vil vi diskutere om reproduktive systemer i fisk.

Reproduktionen i fisk er biseksuel, hermafrodit eller parthenogen. Den mest fremherskende proces er bisexuel reproduktion. I sådanne fisk er kønnene adskilt, fx individerne er dioecious. I nogle få fisk er begge køn til stede i samme individ, dvs. sådanne fisk er hermafrodite.

Eksemplerne er Perca, Stizostedion, Micropterus. I nogle fisk er juvenil hermafroditisme blevet bemærket. I Poe-cilia forekommer Formosa parthenogenese, faktisk er processerne gynogenese, dvs. udviklingen af ​​unge uden befrugtning.

Ganaderne af elasmobrancher udviklet ved migrering af primordiale kimceller fra det ekstra-embryonale endoderm, som stammer fra peritoneal epithelium og internyralanalog. I teleosts stammer også de primordiske kimceller fra kønsbunden (som hævelse). Den primordiske kimcelle er ret stor og lidt oval i form med en stor sfærisk kerne, der indeholder en stor nukleol.

Den genitale højderyg udvikler sig til cortex og medulla hos hvirveldyr. Men gonader i teleosts og cyclostomes består kun af cortex og mangler medullært væv. I elasmobranch udvikler den sig til medulla, men hos kvinder udvikler de sig til cortex. Senere undergår de primordiske kimceller meiosis og prolifererer og i sidste ende differentieres til mandlige og kvindelige gonader.

Fiskene har et par bilaterale gonader. De er generelt symmetriske. De suspenderes fra den dorsale del af kropshulheden ved hjælp af mesenterier på tværs af kroppens hulrums tag i tæt forbindelse med nyrer. Mesenteri hos kvinden hedder mesovarium. De er også til stede i Neoceratodus (Fig. 20.1a, b, c). Mens i mand det er kendt som mesorchium. Det er rigeligt understøttet af blodkar og nervefibre.

Hæmopoietisk epigonalt organ:

I alle elasmobrancher er gonader forbundet med hæmopoietisk epigonal organ. Testiklerne som æggestokke er også forbundet med epigonale organer (figur 20.1b, c). De strækker sig tilbage til cloaca, det kan være relativt lille i Heptanchus eller fraværende i Squalus. I Scyllium smelter testiklerne med epigonale organer.

Den er parret i Cetorhinus, den ene af højre side ligger bagere og lidt dorsal til æggestokken og suspenderet af en senere forlængelse af mesovarium. Det måler ca. 60 cm og har en diameter på 20 cm. Den forreste region er tæt sammensmeltet med den bageste en tredjedel af æggestokken.

Det venstre epigonale organ i kvinden er ens i størrelse og form, selvom det ikke er forbundet med en gonad. I kvindelige hajer af mange slægter udvikler kun en ovarie (Scyliorhinus, Pristiurus, Galeus, Mustelus), og derfor er det kvindelige eipgonale organ ofte oparret, så de er bedre udviklet på den ene side end den anden.

Kvindelig reproduktionsorgan:

De kvindelige reproduktive organer omfatter æggestokkene, ovidukterne og i nogle fisk pseudo-copulatoriske papiller (figur 20.2 og figur 20.3). Æggestokken i forhold til ovidukt og transport af æg er kendetegnet ved cytovarian type, semicytovarian type og gymnovarisk type. I cytovarisk type er lumen i æggestokken forbundet med ovidukt og frigivet i vand gennem genital pore.

I semicytovarian type passerer oocytterne i stedet for ovidukt gennem en tragtformet gennemsigtig rille, der åbner ind i kønsorganerne. En sådan tilstand er til stede i Notopteridae, Osteoglassidae osv., Hvor ovidukt degenererer delvist eller fuldstændigt, og derfor skylles æg i det coelomiske hulrum og føres derefter gennem porer eller tragter.

Gymnovarisk type ovarie er ikke kontinuerlig med ovidukten. Æggestokken hænger ned som et gardin, og oocytterne er ovulerede i det coelomiske eller peritoneale hulrum og båret til ovidukt af cilia.

Normalt er ovarie sække som og parret og symmetrisk struktur både i teleosts og elasmobranchs og er funktionelle. I nogle elasmobrancher bliver den rette æggestok imidlertid funktionel, mens i nogle tilfælde udvikler venstre æggestok kun.

Histologi:

Æggestokken indeholder støttevæv kendt som stroma, som indeholder øjoner og oocytter. Ogenonium (kimcelle) efter multiplikation udvikler sig til primær oocyt. Ovnoniumcellen i de tidlige udviklingsstadier er en stor celle med en stor kerne, der har fremtrædende nukleolus med kromofob cytoplasma. Cellens størrelse bliver mindre efter multiplikation, men er ikke vigtig.

Den vigtige forskel er i kromosomerne. Kromosomet bliver tråd som i kernen (leptotene fase). Kromosomerne gennemgår zygotænestad efterfulgt af pachyten og i sidste ende diplotene fase. På dette stadium af udvikling er oocyten omgivet af follikelceller. Follikelcellerne er flerlags i elasmobranch og amniota men enkeltlag i teleosts.

I pattedyr giver follikulære celler anledning til stratificeret epitel, stratum granulosa omkring oocyten og i sidste ende prolifererer til dannelse af granulære celler. Stromcellerne, der omgiver follikelen, danner en kappe af celler, theca follikelen, der skelnes mellem theca externa og theca intern.

I elasmobranchen ligger theca internen umiddelbart under ekstterna og består af 4 til 6 rækker af udfladede og aflange celler, hvis vægge udvides udad i processer (Dodd, 1983). Theca eksterne celler er sekretær i funktion og indeholder organeller som ER og mitokondrier.

Den indeholder fibroblaster, collagenfibre og blodkapillarier og steroidproducerende celler. Oocyten, som er moden, har to lag, et ydre kæbeklag og det indre granuloselag, begge adskilles fra hinanden af ​​en særskilt kældermembran (figur 20.4).

Æggestokken indeholder talrige oocytter i forskellige udviklingsstadier og degeneration. Den follikulære atresi er en degenerativ proces, hvormed oocytter i forskellige stadier af deres vækst og differentiering går tabt af fiskens æggestok som også fra ægløsning. Follikler mistede deres vækst og differentiering. De syntetiserer ikke steroidhormoner og udfører nogen endokrin funktion.

Dengererende follikler er af to typer, corpora lutea og corpora atretica. I corpora lutea fjernes de lukkede oocytter fra follikler af de invaderende granulosa celler og indvækst af theca celler. Corpora lutea og corpora atretica er til stede i holocephalon ovarie.

I oviparøse og viviparøse arter er de sædvanligvis til stede i sensommeren. De repræsenterer sandsynligvis æggeblommeocyter, som af en eller anden grund ikke har fået ægløsning. I Squalus acanthias er corpora atretica fraværende i æggestokkene.

Vitellogenesis:

Æg i begyndelsen er uden æggeblomme, men vitellogenese finder sted senere (atresia). Hos oviparøse og ovoviviparøse hvirveldyr har det længe været kendt, at blodet af den modne kvinde indeholder et calciumbindende lipophosphoprotein, vitellogenin, som syntetiseres i leveren under stimulering af kvindelige steroider.

Det går fra plasma til oocytter, hvor det giver anledning til æggeblommeprotein lipovitellin og phosvitin (Wallace, 1978). Vitellogenese hos hunden ligner den, der findes hos andre hvirveldyr. Craik (1978) målte den hastighed, hvormed vitellogenin syntetiseres og omdannes til æggeblomme.

Vitellogenese finder sted, hvor akkumulering af æggeblomme forekommer. Den iøjnefaldende ændring er mærkbar, at cytoplasmaet, som var basofilt, nu bliver acidofilt. Der er tre essentielle æggeblomme stoffer-æggeblomme vesikler, æggeblomme kugler og oliedråber.

Blommens vesikel er forsynet med glycoprotein, de pletter lidt rødt med eosin, men er PAS-positive. De tager dyb rød plet. Blommens blærer bliver senere de kortikale alveoler og deltager i dannelsen af ​​perivitellinrummet.

Guldkuglerne består primært af lipoprotein med nogle kulhydrater og andre stoffer. De er svagt positive til PAS. De gamle dråber indeholder generelt glycerider og lille mængde kolesterol. Med afslutningen af ​​vitellogenesbevægelsen af ​​germinale vesikel forekommer fusion af æggeskaluler og gruppering af oliedråber.

Efter bevægelse af germinal vesikel til en dyrestang forekommer den første meiotiske deling, og den første polære krop frigives.

Derefter starter den anden majotiske division og et æg, hvor divisionen anholdt ved metafasen er ægløs. Chieffi; mener, at ægte corpora lutea (dvs. i pattedyrs funktionelle sans) findes i både oviparous og viviparous elasmobranch. I den tidligere (S. stellaris) antages de at udvikle sig fra ældede follikler (corpora lutea) og i sidstnævnte (T. marmorata) af follikulær atresi (corpora atretica).

Steroider er til stede i elazmobranchens ovarie. 17 beta-østradiol og spor af progesteron og østrogen var til stede i Squalus's ovarie. Det er påvist i Squalus acanthias at progesteron kan syntetiseres fra (HC) pregnenolon.

De enzymer der kræves til steroidogenese i æggestokkene af Squalus acanthias såsom glucose-6-phosphatdehydrogenase (G-6PDH), 3 beta-hydroxysteroid dehydrogenase (3 beta HSD), 3-alpha-hydroxysteroid dehydrogenase (17 beta HSD) og 20 beta hydroxysteroid dehydrogenase (20 beta HSD) er til stede i æggestokken.

3 beta HSD findes i corpora lutea, men ikke i corpora atretica og 3a-HSD var svagt til stede i granulosa af late corpora atretica.

Mandlige reproduktive organer:

Tester Morfologi:

Testiklerne i fisk er generelt parrede strukturer beliggende på hver side noget lateralt til og under nyrerne. Testiklerne har to hovedfunktioner, produktion af spermatozoer (spermatogenese) og en anden funktion er produktionen af ​​steroider (steroidogenese). Størrelsen af ​​testikler i ynglesæsonen bliver enorm.

Testiklerne kan være aflange, sac-lignende eller lobulerede, kan være afrundede eller trekantede i tværsnit. I modne gobies er Acanthogobius fluviatilis testis lille og trådagtig. I Notopterus og Amphipnous testis er unpaired. I syngnathids testis er et simpelt rør. Testiklerne besidder forskellig position i maveskavheden.

De suspenderes fra den dorsale kropsvæg ved mesenteri kendt som mesorchia, som er vaskulariseret og indeholder nervefibre. I dipnoi fisker fx i Neoceratodus og Protopterus er den højre testis anbragt anteriorly til leverets spids, mens den venstre gonad strækker sig frem til regionen af ​​ductus Cuvieri (figur 20.5).

Retten er normalt større til venstre. Protopterus testikler udvider hele længden af ​​kroppen som et tykt band tæt og bredt bundet til nyrerne. Lepidosirens testikler er en langstrakt masse og indlejret i fedtvæv.

Testes af teleosts er lange og afrundede i sektion. I latimaria er den højre testis to til tre gange større end venstre, men begge producerer sædceller. Den højre testis strækker sig gennem midten af ​​fjerdedel af kropshulrummet ventrolateralt til svømmeblæren.

I Chondrichthyes varierer testisens stilling fra langt forreste tilbage til omkring midten. I nogle hajer er testiklerne forbundet med et epigonalt organ, der er lymfoid i naturen.

Fra hver testis stammer en sædkanal eller vas deferens. I nogle fisk forener mesonephriske kanaler sig med testikler for at danne vas deferens og vasa efferentia (epidydimous). I nogle fisk deles sædkanalen med nyre og kaldes ofte nephriske kanaler (Wolffian kanal) (figur 20.6a, b).

I lungfisker strækker mange efferente kanaler sig fra den centrale kanal til nyrerne og forbindes med kapslerne af nephriske tubuli. I teleosts er sædkanalen eller vas deferens en modificeret nephrisk kanal og kan være fra en eller flere urinledere, der bærer udskillelsesvæsken til cloacaen (figur 20.6cd).

Spermkanalen:

Spermkanalen åbner i et andet kammer kendt som sædvesikel. Den sædvanlige vesikel er fortykket og har ofte større diameter end sædkanalen. Vase-deferenserne og den sædvanlige vesikel er tydeligt synlige i hajerne. Der spermes opbevares i kort tid.

Det accepteres enstemmigt, at den sædvanlige vesikel er fraværende i teleost, fordi den ikke opbevarer sædceller og ikke er en del af Wolffian-kanalsystemet, og derfor er det ikke homologt med den sædvanlige vesikel hos højere hvirveldyr. Men i guldfisk danner en medianvæg i sædkanalen et uklart fremspring, hvor sædene opbevares.

Denne struktur anses for at være homolog med den sædvanlige vesikel, selv om den ikke er glandulær i naturen. En seminal vesikel som den af ​​bruskfisker bemærkes i Chondrostei, Holostei og Dipnoi. Spermkanalen fra hver testis går ofte sammen til dannelse af en fælles kanal og åbner udenfor gennem genital pore.

I Squalus slutter de nefrale kanaler ved urin sinus, som også fungerer som urinerne og åbner i cloaca. Fra cloacaen bliver spermatoforen (sædbunden) tvunget af virkningen af ​​sifoner, muskelsækker, der ligger under huden og strækker sig fremad fra cloacaen, gennem sprængerne i claspersen i kvindens cloaca.

I nogle hajer kommer der en rudiment af den Mulleriske kanal. I muraenider åbner urin sinus i urinblæren, i laks og aborre åbner den ud i udskillelsessinen. I Lota åbner den ind i analmarginen. Det åbner ind i den leddede anal- og udskillelsesåbning i synganitider (dvs. i en cloaca).

På basis af interne modifikationer og differentiering af kimvæv eller deres frigivelse i det centrale hulrum af rørformede eller lobulære former. I Chondrichthyes danner testisens væg sfæroid ampulger eller follikler og erhverver ikke rørlignende struktur.

Under udviklingsstadier starter dannelsen af ​​ampullae fra ventral fri margen, hvor nye follikler spirer og udvikler sig mod dorsal fastgørelsen.

På avlstidspunktet er de modne ampullae forbundet via smalle ductuli recti med den centrale kanal, der ligger langs gonadens vedhæftede kant. Ampullaerne er forsynet med kimceller, og de gennemgår spermatogenese inde i ampullaerne og frigiver sædceller i centralspalten gennem smalle kanaler. Ampullagen stammer fra en ampullogen zone.

I teleosts observeres både ampullae og rørformer. Strukturen af ​​ampullae ligner den af ​​elasmobrancher. Den rørlignende struktur er fra ydre tunica propria til det centrale hulrum. Kimcellerne eller spermatogonia er placeret i disse rørlignende arrangementer.

Kimcellerne frigives direkte i det centrale hulrum, da der ikke er nogen lobulær lumen. I denne form er der normalt et centralt hulrum, hvori radialt indrettede korte rør åbnes. Testikelstrukturerne findes i guppy, Poe-cilia reticulata (Fig. 20.7a, b).

I dipnoans findes seminiferøse tubuli i Protopterus, mens ampullae er til stede i Lepidosiren. Seminifer tubulaterne er meget større end ampullae af Lipidosiren. Kanalikulære eller hastighedsudvidelser af højre og venstre testikler forene for at danne et medianrør.

Histologi:

Hver testis er indesluttet i en bindevævskede. Tunica propria af bindevævet projiceret ind i de lumenformende rør. Den blinde ende er stedet for primære spermatocytter. Den rørformede struktur består af to dele, interstitial og lobular. Den interstitielle del består af interstitielle celler, fibroblaster og blod- og lymfekar.

Den lobulære del skelnes mellem kimceller og somatiske celler. De somatiske celler er positive for lipid og cholesterol og er homologe med de pattedyrlige Leydig-celler. Nogle forskere oplyste, at cholesterol positive lipid.

Cellens karakter er ikke kun kriterium for deres homologi med Leydig-celler, at de er steroidfremstillende celler. Leydig-celler udskiller steroidhormoner. En anden type celler i interstitium er Sertoli-celler. Sertoli-cellerne er grundlæggende kolonneceller med komplekse apikale og laterale processer (figur 20.8), som er omgivet af de spermatogoniske celler og fylder rummet mellem. De leverer næringsstoffer til kimcellerne.

I pattedyr kan dets funktion omfatte udskillelse af androgenbindende protein, der tjener til at koncentrere testosteron i det seminiferale epitel og den proximale del af det genitale kanalsystem. Dens sekretion hjælper med regulering af mitose, meiosis og steroidogene funktioner i Leydig-cellerne og frigivelsen af ​​gonadotropiner fra hypofysen.

Grier og Linton 1977 fandt sertoli homologe celler, da de tager Sudan sort plet. Hvad angår terminologien, hvorvidt disse celler skal kaldes Sertoli-celler, cystceller eller Sertoli-homologe celler, er der en enighed om, at de kan betegnes som Sertoli-celler i teleosts.

spermatogenesen:

Spermatogenese er den udviklingsproces, gennem hvilken de spermatogoniske celler transformeres fra udifferentieret diploid (2n) spermatogonia til højt specialiserede haploid (n) spermatozoa.

Der er generelt tre principfaser:

(i) Den spermatogoniale fase eller spermatocytogenese.

(ii) Den meotiske fase eller meiose.

(iii) Spermatidfase eller spermiogenese.

Spermatogonium i de tidlige stadier i fisk er en stor oval celle med en stor rund nukleol. Det skelnes mellem primær spermatocyt og sekundær spermatocyt ved modning (eller meiosis) division og udvikler sig i sidste ende til spermatid. Spermatidet udvikler sig derefter til en spermatozoan.