Embryonisk udvikling i fisk (med diagram)

I denne artikel vil vi diskutere om udviklingen af ​​fisk.

Den embryonale udvikling starter med spermatets indtrængning i ægget. Processen kaldes som imprægnering. Spermien går ind i ægget gennem mikropyle. I nogle fisk er mikropilen tragtformet. Så snart sædceller trænger ind, opstår der en kortikal reaktion, der forhindrer yderligere tilførsel af sædceller.

Selv i de tilfælde, hvor polyspermy forekommer, sikres kun en sæd med æggekernen. Efter afslutning af den kortikale reaktion er vitellinmembranen kendt som befrugtningsmembran.

Gødningen i teleost er ekstern, der foregår i vand uden for kroppen. Så i disse æg sker vandhærdning, når vandoptagelsen er færdig, er æget turgid. Fiskernes gameter har befrugtningsevne selv efter at have forladt kroppen.

Evnen kunne kunstigt opretholdes ved at anvende moderne cryopreserveringsmetoder, dvs. ved dybfrysning ved - 196 ° C. Bevarelsen af ​​gameter vil bidrage til opdræt af fisk og også til forbedring af lagre for marked og selektive formål.

Blandt elasmobrancher er 12 familier af Squaliformes helt viviparous, 2 er oviparous og 2 blandes. Hunden, Squalus canicula, er ældrefuglearter, der ligger afskallet æg. Latimeria chalumnalis den eneste levende repræsentant for lobe finned fisk, Coelocanthine, gravid kvinde indeholder forskud ung. Hver har en stor æggeblomme sac uden tilsyneladende forbindelse til den omgivende oviduct væg.

Under befrugtningen forener spermierne og ildenes præparater sammen med fusion af cytoplasma. På dette stadium indeholder ægget æggeblomme i midten, og cytoplasma indtager periferien.

Mængden af ​​cytoplasma er lidt mere, hvor æggematerialet er til stede. Cytoplasma er fuldstændigt adskilt fra æggeblommen i Cyprinus carpio. Ophiocephalus punctatus og Gasterosteus aculeatus. Vitellinmembranen er dobbeltlagret.

Fiskespermatozoer er delelig i hoved, mellemstykke og hale (figur 21.1ag). Teleost spermatozoa mangler en hoveddæksel, akrosomet. De holostiske spermatozoer er også blottet for akrosom. De fisk, hvor hovedet er til stede i sædceller, er hovedene ofte ovoide og midterstykket er lille. Halen er relativt lang og indeholder mikrotubuli og danner cytoskeletale rammer.

Mikrotubuli har 9 + 2-arrangement (figur 21.2). Nogle få efterforskere i Anguilliformes og Elopiformes har imidlertid rapporteret, at den centrale mikrotubule viser 9 + 0 mønster. I viviparous fisk er hoved og mellemstykke aflange.

Mellemstykket indeholder et betydeligt antal mitokondrier som fundet i Poe cilia reticulata. Biflagellatceller findes i Porichthys notatus og Ectalurus punctatus og Poecilia retulata. Spermiernes mobilitet er begrænset til en periode fra sekund til minut hos ferskvandsspydere på grund af lysis. Motiliteten er betydeligt længere i saltvandspudder. Det er 15 minutter i atlantisk torsk eller flere dage i Sild.

Der er ingen tvivl om, at K ⁺ ioner fra sædvanlig plasmablokkemotilitet og spermatozoanmotiliteten kan forbedres i egnede fysiologiske opløsninger ved at kontrollere pH og fortynding af K ⁺ og ordentlige Fish Ringers-opløsninger. Denne teknik anvendes til bevaring af spermatozoa (kryopreservering).

Ovumets struktur:

Ægget er omgivet af hårdt lag kaldet chorion, ved siden af ​​chorion er plasma- eller vitellinmembranen eller pellikelen. Dette lag omgiver æggeblommen og cytoplasmaen (ooplasm). Æggeblommen er til stede i betydelig mængde i lungfisk, Neoceratodus og Lepidosiren.

Mængden af ​​æggeblomme er mere i bruskfisk som Acipenser. Æggestørrelse og æggeblomme indhold er uafhængige variabler. Chorion af teleostfisk stammer helt fra oocytter og består af proteiner og polysaccharid.

De unfertilized teleost æg er generelt uigennemsigtige og tungere end vand. Ifølge Swarup (1958) er æggene af nyfisk kvindelige lyse orange, men hvis den kvindelige stickleback tidligere er blevet holdt i akvariet og fodret på tubifex, er de farveløse. Æg af Cyprinus Carpio er gule.

Ægene af nogle kulturelle forskellige fisk er klassificeret som ikke-flydende og flydende. De ikke-flydende æg er yderligere delelige som ikke-klæbende og klæbende. Æg af Catla Catla er lysrød, Cirrhinus Mrigala er brunlig og Labeo Rohita er rødlig, men æggene Labeo Calbasu er blålige. Disse æg er ikke-flydende og ikke-klæbende.

Ægene af Clarias batrachus og Heteropneustes fossilis er klæbende og ikke-filamentøse og har grøn farve. Æg af Notopterus notoptorus og Notopterus chitala er gullige. De flydende æg er af Channa punctatus og C. striatus. Deres farve er rav.

Fertiliserede æg:

De befrugtede æg bliver gradvist mere og mere gennemsigtige, og vitellinmembranen adskiller sig fra æg egentlig og udvikler et rum kendt som perivitellinrum, som er fyldt med væske (figur 21.3a).

Dannelse af blastodisc:

Lige efter befrugtning begynder cytoplasmaet, som er til stede i periferien, at strømme mod det område, hvor sædvanligvis er kommet ind i ægget. Akkumuleringen af ​​cytoplasma skyldes den sammentrækningsbølge, som er sat i vegetabilsk pol, passerer gennem ækvator og ved dyrestangen. Polariteten på dette stadium er oprettet.

Afslutningen af ​​en sammentrækningscyklus tager ca. 2 minutter. Omkring 20 af disse cyklusser følger hinanden, hver cyklus tilføjer mere og mere cytoplasma ved dyrestangen og danner snart en caplignende struktur, blastodermic cap eller blastodisc (figur 21.3b).

Blastodiscen i teleost er skiveform. De fleste af æggene har to fællesområder, et center, der er relativt stabilt til centrifugering og en endoplasma, som er forskydelig indeholdende æggeblomme og anden inklusion.

Spaltning:

Den videre udvikling i store teleosts er næsten identisk efterfulgt af spaltningsprocessen. Det teleostiske æg har blastoderm i form af blastodisc, spaltningen er meroblastisk, dvs. begrænset til blastodisc, hele zygot er ikke opdelt.

Segmenteringen starter fra 1 til 1 3/4 timer efter befrugtning. De faktorer, der bringer spaltningen, er mange, men de store ændringer er orienteringen af ​​atomspindel og viskositet synlig. De er parallelle og på begge sider af det andet spaltningsplan og vinkler til den første og tredje. På denne måde dannes 16 celler (figur 21.3f).

32-celletrin:

16-celle-scenen gennemgår yderligere opdeling, men fra nu af er spaltningsholderne vandret såvel som vertikale. De fire centrale celler er opdelt af en vandret opdeling i 8 celler, som er arrangeret i to lag af fire celler hver.

Med undtagelse af de fire mønterceller, hvor divisionen er mere eller mindre diagonal, er resten af ​​cellerne opdelt af lodret opdeling. Disse er enten parallelle med den første eller den anden spaltningsfure. På den måde dannes 32-celle-scenen.

Tidlig Morula:

Ved afslutningen af ​​spaltning dannes en kugle af celler, morulaen. Det samlede areal, der optages af cellerne i den tidlige morula, er mere eller mindre det samme som for den oprindelige blastodermiske skive (figur 21.3g). Det overfladiske billede af æg, der viser spaltning og dannelse af morula er angivet i diagrammer (figur 21.4 AK, AF).

Sen Morula:

Cellerne af morula opdeles yderligere og bliver mindre i størrelse. I et sidebillede fremgår dette trin som en masse af celler med fremtrædende halvkugleformet fremspring og den konvekse base, der hviler i hulkoncaviteten af ​​æggeblommen (figur 21.3h). Et stort antal oliegranuler passerer ud fra cellemassen ind i æggeblommen, hvor de kombinerer for at danne større kugler.

Cellerne fra morula løs, og de bliver adskilt fra hinanden under let tryk. Et syncytialt lag dannes mellem æggeblomme og den konvekse base af cellemassen. Denne syncytium kaldes periblast. Spaltning resulterer i dannelsen af ​​to slags celler, blastoderm eller periblast.

Blastoderm-cellerne er forskellige og producerer embryoet. Periblast- eller trophoblastcellerne ligger mellem blommens æggeblomme og celler og dækker hele æggeblommens masse, der stammer fra de mest marginale og yderste blastomerer. Dette syncytiale lag hjælper med mobilisering af æggeblomme reserver.

Kernerne opstår ved kanten af ​​blastoderm fra division af marginalcellekerner, hver resulterende kerne trækkes ind i det opdelte æggeblomprotlasma eller periblast. Periblast er syncytial dvs. multinucleeret cytoplasma.

Disse kerner ligner blastomeres kerne, og da spindel, aster og kromosomer blev observeret, konkluderes det, at de splitter mitotisk. Ifølge ølloven ville procentoverførsel af en kerne være omvendt proportional med antallet af absorberende molekyler i den kerne, og forholdet ville være logaritmisk snarere end lineært.

blastula:

Klyvninger eller segmenteringer resulterer i dannelsen af ​​to slags celler, "blastoderm" og "periblast" (figur 21.5ag). Embryoet er dannet af blastoderm, mens periblast- eller trophoblastcellerne, der ligger mellem æggeblomme og celler af blastoderm, som er syncytial i naturen, hjælper med at mobilisere æggeblommer.

Der er betydelige sammenhængende kræfter mellem udvikling af blastomerer og den omgivende periblast, som er vigtige i den efterfølgende morfogenetiske bevægelse. Det foreslås, at periblast fungerer som mellemmand mellem to "ikke-befugtelige" komponenter-blastoderm og æggeblomme. Når blastoderms diameter er 4/5 af ægdiameteren, omdannes den til blastula.

Den halvkugleformede masse af celler fra morulaprojektet fra æggeblommen. Cellerne fladder derefter og strækker sig udad. Periferien af ​​blastodisc linierne med æggens periferi. De marginale eller perifere celler forbliver i tæt kontakt med periblast. Mens de centrale celler i gulvet af blastodiscen er hævet.

Efterhånden som disse celler hæves, udvikles et rum. Dette rum kaldes som segmenteringskavitet eller blastocoel (figur 21.5a). Blastocoel bliver snart udviklet. Blastulaformationen starter 15 timer efter befrugtning i stickleback, mens det tager 8 timer efter befrugtning i Cyprinus carpio.

Ved afslutningen af ​​segmenteringen bliver blastodiscen radialt symmetrisk. Den radiale symmetri ændrer sig til bilateral symmetri, fordi fladgørelsen af ​​cellemasse udtrykkes i en sektor og dermed bliver denne region tykkere.

Den tykkere sektor er meget vigtig, fordi det er embryonalt materiale og det fremtidige embryo udvikler sig fra det, og dets medianplan bliver embryoets medianplan. På dette stadium er de forreste og bakre sider af det fremtidige embryo også rettet. Den distale del af den tykkere sektor er den fremtidige bageste ende af embryoet, og dets centrale del svarer til den fremtidige forreste ende af embryoet.

gastrula:

Udseendet af særskilt primitivt strejf på det embryoniske skjold er begyndelsen på gastrula. Gastrulationen slutter generelt med lukningen af ​​blastopore. Ifølge Riley (1974) er denne sondring vilkårlig. Både epibol og emboli deltager aktivt i dannelsen af ​​gastrula.

Invagination eller Emboli:

Det finder sted ca. 21-26 timer efter befrugtning, hvor cellerne i den tykkere sektor invaginerer i grænsen for cytoplasma og æggeblomme. Dette markerer starten på gastrulering (figur 21.6ad). Den invagination, som oprindeligt starter på et tidspunkt, strækker sig lateralt rundt om blastodermens kant og spredes snart til periferien af ​​hele blastodiscen.

Det invaginerede lag strækker sig ikke over gulvet i underkiminhulen, men er begrænset til blastodermets kanter og danner således en fremtrædende ring, kendt som 'germ ring' (figur 21.5b). Den eneste del der viser yderligere invagination er regionen af ​​kimringen, som er dannet af den tykke sektor af blastoderm-skiven.

Så snart kimringen bliver etableret, bevæger den sig mod æggens æggeblomme (figur 21.5b). Bredden forbliver konstant, men den øges i omkredsen. Med hensyn til yderligere invagination går den hurtigere på et sted end rundt om resten af ​​periferien af ​​blastoderm, hvilket gør det i trekantet form (figur 21.5c). Apexen peger mod ægens dyrepæl.

Embryoet mister sin trekantede form og bliver langstrakt. Hvis blastoderm ses fra oven, er den bageste pol omtrent trekantet, som er tykkere end det tilstødende område. Dette gør det embryoniske skjold mere fremtrædende. Det embryoniske skjold er blevet differentieret som embryonalt og ekstra embryonisk område.

Det embryoniske skjold består af en epiblast af polygoniske celler dækket af epidermisk lag og et komplekst nedre lag, der er kendt som entochordamesoblast. Denne entochordamesoblast er den analoge af mesoderm og endoderm. Den fortykkede mediandel bliver præchordalpladen og akkorda, mens noget løst arrangerede celler vil danne entoderm.

I den ekstra embryonale region strækker et langstrakt sub-germinal hulrum afgrænset sideværts ved kimring ud mellem periblast og epiblast.

Den formodede mesoderm har i mellemtiden dækning mod de dorsolaterede kanter af blastodiscen, hvor den involverer, passerer indersiden mellem entoderm og ectoderm. Mesodermen bliver arrangeret på begge sider af median notokordalmaterialet i udvikling af embryo.

Notochord, prechordal plade og mesoderm, der differentieres, men fortsætter med entochordamesoblast, senere ektoderm differentieres og alle tre kimlagene er kendetegnende ektoderm, mesoderm og entoderm. Med fremskridt med udvikling notochord er Kuffer's vesikel og neurale plade differentieret.

Epiboly:

Samtidig med emboli starter epibolet også, og cellerne vokser op i æggeblommen og samtidig migrerer ved sin periferi. Blastoderm bliver fladt. Udfladningen af ​​blastoderm får det til at sprede sig over æggeblomme.

Til sidst konvergerer randen af ​​blastoderm ved eller nær den modsatte side af æggeblommen og åbningen lukker ved sammentrækning af fælgen. Blastodiscens kant svarer til blastoporens læbe. Senere inden blastoporen lukkes, ses en æggeblomme projiceret fra blastoporen (figur 21.5d).

Organisation af fiskeembryo:

Presumptive områder kan kortlægges i muren på gastrulaen. Skæbnen for gastrula af cyprinuscarpio er blevet givet af Verma (1971) (fig. 21.7AF og figur 21.8).

organogenesis:

Ca. 27 til 50 timer efter befrugtning, som følge af yderligere sammentrækning af læberne lukker blastoporen

Notogenesis:

De formodede notokordale celler migrerer indad og ruller op langs den bageste kant af blastoderm og danner således en solid streng som notokord.

neurogenese:

Den presumptive neurale plade synker ned til rummet, der forlades af de indadvandrede notokordale celler. Kanten af ​​neuralplader stiger op og smelter med hinanden på mellemlinjen, der omslutter et hulrum, 'neurocoel'. Således dannes et hul rør som neurale rør lige over notokordet. Den forreste del af neurale rør svulmer for at danne hjernen, mens den del der ligger bag den forbliver som sådan og danner rygmarven.

Ved de to på hinanden følgende invaginationer i hjernen er den differentieret til for-, mid- og bagdele. De optiske lobber fremkommer ved lateral udvækst fra forgrunden. De ikke-segmenterede dele af embryoet konvergerer mod embryonaksen.

Denne konvergens sammen med udviklingen af ​​centralnervesystemet fremkalder en fortykkelse af det egentlige embryo, som nu stikker ud fra overflade af ægget, der strækker sig ca. halvvejs rundt om æggeblommens kugle.

Efter et par timer efter yderligere sammentrækning af læber lukker blastoporen 60 timer efter befrugtning i stickleback og 21 timer efter befrugtning i Cyprinus carpio, forekommer 5-10 dele somiter i midten af ​​embryo på begge sider af nerve ledningen ( Figur 21.5g). Hvert par somite er dannet af lateral mesoderm. Senere giver sumitterne stammen, appendages og deres skelet.

Samtidig lukker blastopore hele kropsringen med ægte embryo, som nu fremstår forhøjet og godt afgrænset af æggeblommen. Ved udviklingen af ​​centrale hulrum i optiske lobber bliver de optiske vesikler (fig. 21.9ae).

Udseendet af optisk kapsel og Kuffer's vesikel udviklet efter 30 timers befrugtning i cyprinus carpio. Fødselshovedet differentieres yderligere. De optiske vesikler omdannes til optiske kopper, og linserne dannes også. Hjernen udvikler sig som en median dorsal fur som udvider i for- og midterhjerne til ventrikel, der åbner dorsalt.

Lateral til baghjernen kan et par optiske kapsler genkendes. Ventral til den bageste del af hjernen forekommer perikardiet, selvom hjertet endnu ikke er synligt. Somitterne stiger i antal, Kuffer's vesikel er nu synlig ventralt ved den bageste ende af kroppen.

Hjerte og hale udvikler sig ved 88 timers udvikling i stickleback og 55 timer i Cyprinus carpio. Før dette ved 70 timers udvikling dannes brystfinner og ventrikel, og forhindret lukker.

skravering:

Efter udviklingen af ​​de forskellige organer i embryoet bliver dets krop cylindrisk og bilateralt symmetrisk. Forbindelsen mellem legeme og æggeblomme sænker gradvist for at danne en stilk. Gråsækken falder gradvist i størrelse efterhånden som embryoet vokser. Endelig lukker embryo ind i en lille fri svømmende larve.

Larvaludvikling:

Den nyudviklede larve af Cyprinus carpio måler ca. 4, 5 mm i længden, som er karakteriseret ved (a) hovedet lidt bøjet på æggeblommen, (b) munden er åben, men ingen fordøjelseskanalen, øjnene er store, brystfinner er rudimentære og halen er heterocercal (figur 21.10ae).

En dag gammel larve stiger til 5, 5 mm i længden. Hovedet bliver lige end det foregående trin, hvor hovedet er let bøjet. Øjne bliver mørke sort, hjertet forstørres i størrelse og fordøjelseskanalen differentieret over æggeblommehalsen. Munden er afgrænset af kæberne, men dækket af en tynd membran. Gillbuer med rudimentære gillfilamenter udvikles, som endnu ikke er dækket af et operculum.

Om to dage åbner larvens mund og bliver spaltet, spiserøret åbner gennem anus. På dette stadium starter larven åndedræt med gæller og fodring med munden. Der er fuldstændig absorption af æggeblomme i 7 mm stadium larver, som er næsten 4 dage gammel. Om 10 dage antager larven formen af ​​en fisk med en konveks dorsalprofil.

Feeding, sult og vægtændring af tidlig larver af Tilapia sparmanii og Paralichthys oliyaceus (marine) er blevet undersøgt af Ishibashi (1974). Ifølge ham var inkubationstiden for Tilapia 48 timer ved 27 ° C. Den samlede længde var 4, 2 mm ved udklækning, larven var inaktiv og uden en funktionel mund.

Efter to dage åbner munden, begynder kaudalfinen at bevæge sig aktivt, og efter tre dage begynder larven at svømme. Vægt stiger hurtigt efter ruge. Vægten på tredje dag var 0, 65 mg tungere end ved ruge.

På dette stadium begyndte larven at tage mad og vægten på 8, 80 mg blev øget, og i den niende dag var de ikke-aktive larvere inaktive og vægten var 1, 24 mg, 25% mindre end den på tredje dag. Kun 1% af de ubøjlede larver overlevede til dag 12.

Faktorer der påvirker tidlig overlevelse:

Lys, ilt, temperatur og fodring er nogle vigtige faktorer, som er ansvarlige for overlevelse under embryonisk udvikling. Ifølge Pinus (1974) er tiulka (Culpeonella delicatula) den mest rigelige fisk i Azonhavet med fangster på 40-50% af den samlede fisk, der landes fra dette hav. Han fandt optimal betingelse for overlevelse eller æg af denne fisk, når temperaturen når op til 15-18 ° C.

Biokemi af æg af fisk:

Fiskens æg med dens relativt voluminøse æggeblomme er det sværeste emne til kemisk analyse. Der er søgt information fra cytokemiteknikkerne og mere raffinerede moderne metoder til elektroforese og kromatografi. Analysen af ​​100 mg æg af Salmo irideus er som følger.

Young og Inman (1938) fandt 0, 4% aske og ca. 4, 38% flygtigt materiale. Imidlertid er arginin, histidin og lysin til stede i et forhold på 4: 1: 3. Hayes (1930) fandt meget lidt glucose i laksægget, kun 0, 049 mg for 100 mg æg. Resten af ​​kulhydrat er sandsynligvis bundet til protein.

Aminosyre sammensætning af Salmo gairdneri æg under udvikling:

Enzym i fisk:

Korionen indeholder et enzym kendt som chorionase. Korionen modstår også fordøjelsen af ​​trypsin og pepsin, den har pseudo-keratin. Hærdningen af ​​chorion skyldes enzymet i perivitellinvæsken. Ca ⁺⁺ påvirker enzymet i stedet for chorion selv.

Hærdning resulterede fra oxidation af SH til SS-grupper ved hjælp af aldehyder fremstillet af polysaccharid med glycolgrupper. Hatching enzym virker bedst under alkalisk tilstand, pH 7, 2-9, 6 og temperatur på 14-20 ° C.

Acetylcholinesterase, enzymet i forbindelse med nervøs stimulation af musklerne, er blevet påvist på tiende dag efter befrugtning i Salmo gairdneri-æg. I øjenstadiet er stigningen i aktivitet næsten sammenfaldende med udviklingen af ​​excitabelt væv. Ornithintranscarbamylase og arginase af de fem OU-cyklusenzymer blev rapporteret i æg af Salmo, som var i stand til at udskille nitrogen.

Metabolisme af kvælstofaffald i fisk:

Metabolisme og kvælstofaffald i æggene og alevinerne af regnbueørred, Salmo gairdneri blev undersøgt af Rice og Stoke (1974). Ammoniak, urinstof, urinsyre og total protein og fri arginin blev registreret i æg i aleviner.

Ifølge dem blev ammoniak og koncentrationer gennem udklækning og største koncentrationer fundet i aleviner. Ammoniakniveauet stiger i de første par dage og falder derefter, da æggeblommen absorberes. Uronsyrekoncentrationen ændrede sig ikke dramatisk under udvikling, men koncentrationen før og efter udklækningsperioden var lavere end kun kort efter befrugtning, og da æggeblommen blev næsten absorberet.

Urea og fri arginin øgedes begge i koncentration, medens det udviklende embryo stadig var inden for chorion. Peakkoncentrationen af ​​urinstof og arginin forekom kort efter klækning, men derefter nedsættes koncentrationen af ​​begge forbindelser. Proteinkoncentrationer var forholdsvis konstante i de første 25 dage med embryonal udvikling, støt fald derefter.

Produktion af ammoniak i laksembryon forventes, selv om fedtstofets metabolisme er den overvejende energikilde. Proteinerne i æggeblommen brydes ned til aminosyrer. Før de resyntetiseres til protein i embryoet, er en aminosyrepulje tilgængelig for katabolisme.

Imidlertid er de fleste aminosyrer resyntetiseret i protein i stedet for kataboliseret, fordi de samlede ægproteinværdier forbliver stabile indtil dag 21, hvorefter katabolisme fører til et fald i det totale protein.

Urea syntes at være syntetiseret, når fra æggeblommeproteiner nedbrydes af arginin. Rice og Stoke (1974) støttede hypotesen om, at OU-cyklusenzymer kan fungere til at producere mellemprodukter i andre metaboliske veje.

Unormal udvikling:

Swarup (1958, 1959 a, b, c, d) fandt to former, hvis det friske befrugtede æg af G. aculeatus blev udsat for varme og kulde (32, 5 til 37 ° C og 0 til 1/2 ° C). Misdannelsen omfatter synophthalmia, monophthalmia, microphthalmia og anophthalmia. Ikke kun ovennævnte ændringer opstår, men abnormitet i blastodisc forekommer også på grund af høj og lav temperatur.