Blodcirkulationssystem i fisk

I denne artikel vil vi diskutere om blodcirkulationssystemet i fisk.

Fiskernes blod ligner det af enhver anden hvirveldyr. Den består af komponenter i plasma og celler (blodceller). De cellulære komponenter er røde blodlegemer (RBC), hvide blodlegemer (WBC) og trombocytter betegnet som dannede elementer.

Plasmaet er flydende del og består af vand. Det virker som opløsningsmiddel til en række opløste stoffer, herunder proteiner, opløste gasser, elektrolytter, næringsstoffer, affaldsmaterialer og regulerende stoffer. Lymfe er den del af plasma, der virker ud af kapillærerne for at bade vævet.

Sammensætning af blodplasma

Plasmasammensætningen er som følger:

Vand

Proteiner (fibrinogen, globulin, albumin)

Andre opløste stoffer

Små elektrolytter (Na ⁺ K ⁺, Ca ⁺⁺, Mg ⁺⁺, Ci ^- HCO3-, PO4-. SO4-)

Ikke-protein nitrogen (NPN) stof (urinstof, urinsyre, kreatin, kreatinin, ammoniumsalte).

Næringsstoffer (glucose, lipid, aminosyre)

Blodgasser (ilt, kuldioxid, nitrogen)

Regulerende stoffer (hormoner, enzymer).

Plasma og serum:

Hvis blodet forhindres i koagulering, adskilles det i celler og plasma, hvis det er tilladt at koagulere det adskilles i blodpropper og serum. Serum og plasma er meget ens, den eneste forskel er at serum har mistet koagulationsfaktorerne prothrombin og fibrinogen, som er til stede i plasma.

Hvis blodet opsamles i et hætteglas indeholdende et antikoagulant, vil blodet ikke koagulere, og hvis centrifugeret, vil blodcellerne blive adskilt og lægge sig ned, den flydende del er kendt som 'plasma'. Hvis blodet opsamles i hætteglasset uden antikoagulant, så vil blodet koagulere, og hvis dette centrifugeres, så er den flydende del kendt som "serum".

Faktisk har serumet mistet koagulationsfaktoren protrombin og fibrinogen, men plasma indeholder også koagulationsfaktorproteiner. De marine teleoste, der lever i polare og subpolare regioner, indeholder frostvæske proteiner (AFP) eller antifreeze glycoprotein (AFGP). De sænker plasmaets frysepunkt uden at påvirke smeltepunktet.

De fisk, der lever ved lav temperatur så lav som - 1, 9 ° C, fryser ikke på grund af glycoprotein indeholdende aminosyrer alanin og threonin i forholdet 2: 1 med molekylvægt mellem 2600 og 33000.

Fisk plasma indeholder albumin, proteinet der styrer osmotisk tryk. Det indeholder også lipoprotein, hvis hovedfunktion er at transportere lipid. Ceruloplasmin, fibrinogen og iodurophorin er nogle vigtige proteiner af fiskeblod. Ceruloplasmin er et kobberbindende protein.

Det samlede plasmaprotein i fisk varierer fra 2 til 8 g dl ^-1 . Tyroid-bindende proteiner, såsom T3 og T4, er til stede i blodcirkulationen i fri form. Thyroxin binder til vitellogenin i flere cypriniske arter. Enzym som CPK, alkalisk phosphatase (Alk PTase), SGOT, SGPT, LDH og deres isoenzymer er rapporteret i fiskeplasma.

Forskellige elementer af blodet i fiskene:

Der findes tre sorter af celler eller blodlegemer i blodet:

(A) Røde blodlegemer eller erytrocytter

(B) hvide blodlegemer eller leukocytter.

1. Agranulocytter

(a) lymfocytter

(b) monocytter

(c) makrofag

2. Granulocytter

(a) neutrofiler

(b) Eosinophils

(c) basofiler

(C) blodplader eller trombocytter. (Figur 7.1 aj)

A. Erythrocytter:

Dawson (1933) klassificerede umodne erythrocytter i fem kategorier efter struktur, fordeling og mængde af basofile stoffer i cellen. RBC's cytoplasma er coppery, purplish, coppery pinkish eller light bluish i indiske ferskvands teleosts. Ældre erythrocytter indeholder rigeligt hæmoglobin og er lyserøde eller gullige ved præparation farvet med Giemsa.

Under væksten af ​​RBC viser cytoplasmaen stærk basofili på grund af tilstedeværelsen af ​​polyribosomer. På grund af ophobningen af ​​ultracellulært protein forekommer ændringerne i farvningsreaktionen af ​​cytoplasma på grund af hæmoglobin, der pletter med eosin.

Cytoplasmaet tager eosin plet på grund af hæmoglobin og basofili på grund af farvning af ribosomer. På grund af dobbelt farvning kaldes cellen en polychromatofil erythroblast. Disse polychromatofile erythroblaster kaldes ofte reticulocytter.

I voksne teleosts indeholder blodet normalt en vis procentdel af umodne røde celler eller senescentceller (voksende celler) kaldet pro-erythrocytter eller reticulocytter. Antallet af erytrocyt i blod varierer alt efter arten såvel som individets alder, sæson og miljøforhold. Under lignende betingelser er der imidlertid et ret konstant antal reticulocytter til stede i arter.

Kernen er centralt placeret og rund eller aflange i form (figur 7.1a, b). RBC-størrelsen er større i elasmobrancher sammenlignet med teleosts. Ifølge Shrivastava og Griffith (1974) har Fundulus brakvandsarter mindre blodlegemer end ferskvandsarter. Glazova (1977) rapporterede, at erytrocytter er lidt mindre i aktive arter end i ikke-aktive.

I deep sea teleosts er størrelsen af ​​RBC større end normal teleosts. De modne erythrocytter af fisk varierer meget i deres form og kontur, og i perifert blod er de mest modne. Formen er generelt cirkulær i Clarias batrachus, Notopterus notopterus, Colisa fasciatus, Tor tor men ellipsoid, oval eller aflang i Labeo rohita og Labeo calbasu.

Unormale former for RBC betegnet som poikilocytes, mikrocyter, makrocytter, karyorrhexis, basofile tegnsætning og kerneformede former blev også rapporteret. Imidlertid dannes ikke-nucleerede røde celler (erythroplastider hæmoglobinpakker) i Maurolicus milleri, Valencienellus tripunctatus og Vincignerria arter som rapporteret af Fange (1992) i fiskeblod.

B. Hvide blodlegemer eller leukocytter:

Undersøgelsen af ​​forskellige typer af blodceller foretages ved at smøre på diaset. En dråbe blod placeres på diaset og spredes tyndt med et andet dias. Lysbildet er farvet generelt med Leishman, Wright eller Giemsa pletter, ofte supravital pletter som strålende cresyle blå og neutrale rød bruges også. Pletten indeholder methylenblåt (et basisk farvestof), beslægtede azurer (også basiske farvestoffer) og eosin (et sure farvestof).

De grundlæggende farvestofflekekerner, granuler af basofiler og RNA i cytoplasmaet, medens syrerfarvestoffet pletter granuler af eosinofilerne. De basiske farvestoffer er metakromatiske, de giver en violet til rød farve til det materiale, de pletter. Det blev oprindeligt antaget, at neutralt farvestof er dannet ved kombinationen af ​​methylenblåt og dets beslægtede azurer med eosin, hvilke pletter neutrofile granulater ikke er klare.

Skønt fisk hvide blodlegemer er blevet undersøgt godt, er der ingen enighed om deres klassificering. Fiskelucocytterne i perifert blod er generelt (i) agranulocytter (ii) granulocytter. Nomenklaturen er baseret på affinitet af syre og basiske farvestoffer og afhænger af human hæmatologi. Plasma celler, kurv og nuklear nuancer er også til stede.

1. Agranulocytter:

De har ingen granuler i cytoplasmaet. Det vigtigste kendetegn er ikke-lobede kerner. Således skelnes de fra granulocytter, som besidder specifik segmenteret kerne.

Agranulocytter har to sorter:

(a) Lymfocytter, store og små

(b) monocytter.

(a) lymfocytter:

De er de fleste talrige leukocytter. Kernen er rund eller oval i form. De udgør 70 til 90% af de samlede leukocytter. De er rige på kromatin, selvom dens struktur er uklar, og er dyb rødlig violet i farve som forberedelse til Giemsa.

De teleostiske lymfocytter måler 4, 5 og 8.2, som rapporteret af Ellise (1977), Joshi (1987) og Saunders (1966, a & b) bemærkede store og små lymfocytter i perifer blodudslip af teleosts, friske og marine fisk svarende til pattedyrs. Cytoplasma er uden granuler, men cytoplasmatiske granulater er lejlighedsvis til stede.

I store lymfocytter er der stor mængde cytoplasma, men i lille kun lille mængde cytoplasma er tydelig, og kernen udgør det meste af det cellulære volumen (figur 7.1c & d). I friske prøver er vandrende aktivitet af lymfocytter ret sjældne, men blad som pseudopoder kan lejlighedsvis forekomme fremspringende fra cellen.

Lymfocytfunktioner:

Fiskelymfocyternes hovedfunktion er at producere immunmekanisme ved produktion af antistof. T- og B-lymfocytterne er til stede som T- og B-lymfocytter af pattedyr. Teleostean lymfocytter reagerer på nitrogen, såsom PHA, concanvalin A (Con. A) og LPS, der betragtes som specifikke for pattedyrsunderklasse af lymfocytter (Fange, 1992).

Klontz (1972) demonstrerede antistofdannende celle i nyren af ​​regnbueørred, mens Chiller et al., (1969a, b) fandt antistofdannende celler i hovednyren (Pronephros) og milt af Salmo gairdneri. Plasma celler, som syntetiserer og udskiller antistof og immunoglobiner, rapporteres i fisk både i lys og elektronmikroskopi.

I pattedyr, når B-lymfocytter aktiveres af et antigen, transformeres de til immunblaster (plasmoblast), som prolifererer og derefter differentieres i plasma- og hukommelsesceller.

b. monocytter:

Den består af meget mindre andel af WBC-befolkningen, som ofte mangler i få fisk. Det foreslås, at de stammer fra nyrerne og bliver tydelige i blodet, når fremmede stoffer er til stede i vævet eller blodstrømmen. Cytoplasma pletter sædvanligvis røgblå eller lyserød lilla. Kernen af ​​monocyt er ret stor og varieret i form (figur 7e). Monocytens funktion er fagocytisk.

c. makrofag:

De er af stor størrelse, cytoplasmaet er lejlighedsvis fin eller groft granuleret. De tilhører mononukleær fagocyt septum. Ifølge Bielek (1980) er de rigelige i nyre lymfomyeloidvæv og milt i Oncorhynchus mykiss. Den vævsbundne makrofag betegnes som reticuloendothelial septum (RES), som er et system af primitive celler, hvorfra monocytter stammer fra.

Makrofager er til stede i forskellige andre væv af fisk som pronephros og olfaktorisk slimhinde osv. Maklefagssystemet i milten, knoglemarv og lever spiller en rolle i fagocytose af RBC, som undergår nedbrydning. Jern adskilt fra hæmoglobinmolekylet fjernes i leveren.

2. Granulocytter:

Disse celler har specifikke granuler i store mængder, og de bevarer deres kerne.

De er af tre typer:

(a) neutrofiler

(b) Eosinophils

(c) basofiler.

(a) Neutrofiler:

Neutrofile i fisk er de fleste af de hvide blodlegemer og udgør 5-9% af den samlede leukocyt i Solvelinus fontinalis. De er 25% af de samlede leukocytter i ørreder. De er opkaldt efter deres karakteristiske cytoplasmiske farvning.

De kan let identificeres ved deres kernefløjts multi-lobede form, og de er derfor segmenterede eller multi-lobed, men i nogle fisk er neutrofile bilobed (figur 7.2) & (figur 7.1f).

Deres cytoplasmatiske granulat er lyserødt, rødt eller violet i perifer blodudstrygning eller azurofil. Peroxid er til stede i neutrofile azurofil granulat og er ansvarlig for bakteriel dræbning. Neutrofiler har Golgi-apparater, mitokondrier, ribosomer, endoplasmatisk retikulum, vakuoler og glycogen. I Carassius auratus rapporteres tre typer granuler i neutrofilerne.

Kernen ligner ofte den humane nyre. I Giemsa-farvet udsmykning er kernen rødfarvet i farve og udviser sædvanligvis en retikulær struktur med tung violet farve. Neutrofiler viser peroxidase og sudan-svarte positive reaktioner. Neutrofilen er en aktiv fagocyt. Det når til betændelsesstedet, og inflammation refererer til lokale vævsresponser på skade.

(b) Eosinofiler:

Ifølge Ellis (1977) er der meget kontroverser vedrørende tilstedeværelsen eller fraværet af eosinofiler, men både eosinofiler og basofiler virker som fænomen for antigenfølsomhedst stress og fagocytose. De forekommer i lav procentdel.

Disse celler er generelt runde, og cytoplasma indeholder granulater, som har affinitet til surt farvestof, og de tager dybrosa orange eller orange rød med lilla orange baggrund. Kernen er lobet, tager dyb orange lilla eller rødlig lilla plet (Fig. 7.1g & h).

(c) basofiler:

Basofilerne er runde eller ovale i kontur. De cytoplasmatiske granuler tager dybblå sort plet. De er fraværende i anguilled og rødspætte (figur 7.1i).

C. Trombocytter eller spindelceller:

Disse er runde, ovale eller spindelformede celler, deraf kaldes trombocytter, men i pattedyr er de disklignende og kaldes blodplader (figur 7.3 og figur 7.1j).

De optager så meget som halvdelen af ​​de samlede leukocytter i fisk. Det udgør 82, 2% af WBC i sild, men kun 0, 7% i andre teleosts. Cytoplasma er granulær og dybt basofil i midten og bleg og homogen på periferien. Cytoplasmaet tager lyserød eller purpur farve. Trombocytterne hjælper med blodpropper.

Dannelse af blodceller (hæmopoiesis) hos fisk:

Dannelsen af ​​celler og væske i blodet er kendt som hæmopoiesis, men sædvanligvis er udtrykket hæmopoiesis begrænset til celler. Hos pattedyr forekommer den første fase af hæmopoiesis eller hæmatopoiesis hos individets udvikling i "blodøen" i væggens æggesække. Det følges som leverfase, dvs. de hæmopoietiske centre er placeret i leveren og i lymfevæv.

Den tredje fase af føtal hæmopoiesi involverer knoglemarv og andre lymfevæv. Efter fødslen opstår hæmopoiesi i rød knoglemarv af knoglerne og andet lymfevæv. Det er generelt aftalt, at fisken mangler hæmopoietisk knoglemarv. Derfor produceres erythrocytter og hvide blodlegemer i forskellige væv.

Der er to teorier, den monofylatiske teori og dualistisk eller polyfyletisk teori om oprindelsen af ​​hvirveldyrblod. Ifølge polyphyletiske teorier opstår blodcellerne fra en fælles stamceller, mens ifølge den monofylatiske teori stammer hver blodcelle fra sine egne blodlegemer. Nylige forsøg indikerer, at monofylatisk teori er korrekt eller bredt accepteret.

Det hvirveldyrblod opstår fra pleuropotente stamceller i hæmopoietisk væv. Sådanne forsøg mangler i fisk. Fange (1992) udtalte, at piscine stamceller baseret på analogi med pattedyrs hæmopoiesis er et indirekte morfologisk bevis. Både RBC'er og WBC'er stammer fra lymfoid hæmoblast eller hæmocytoblast, som regel modne, når de kommer ind i blodstrømmen.

I fisk undtagen milt og lymfeknuder deltager mange flere organer i fremstillingen af ​​blodlegemer. I elasmobranch fiskes de erytrocytiske og granulopoietiske væv i Leydigs organ, de epigonale organer og lejlighedsvis i nyrerne.

Leydig-organet er hvidligt væv og analogt med knoglemarvagtigt væv fundet i spiserør, men hovedstedet er milt. Hvis milten fjernes, overtager organet i Leydig erytrocytproduktionen.

I teleost produceres både erytrocytter og granulocytter i nyre (pronephros) og milt. Den teleost milt skelnes i en rød ydre cortex og hvid indermasse, medulla. Erythrocytterne og trombocytterne er fremstillet af kortikale zoner og lymfocytter, og nogle granulocytter stammer fra medullærregionen.

I højere knogler (actinopterygii) bliver også røde blodlegemer ødelagt i milten. Det vides ikke, om andre organer også virker i nedbrydning af blodet eller hvordan blod ødelæggelse kommer i de kæphøse fisk (Agnatha) eller i basking haj og stråler (Elasmobranchii).

I Chondrichthyes og lungfisker (Dipnoi) producerer tarmens spiralventil flere hvide blodlegemer. RBC og WBC er dannet af hæmocytoblastprecursorceller, der stammer fra en række organer, men normalt modne efter at de kommer ind i blodstrømmen (eller umodne blodlegemer er normalt af to typer, store og små).

Funktion af blodceller:

Blod af fisk som andre hvirveldyr består af cellulære komponenter suspenderet i plasma. Det er et bindevæv og er kompleks ikke-newtonisk væske. Blodet cirkuleres i hele kroppen ved hjælp af kardiovaskulært system. Det cirkuleres hovedsageligt på grund af sammentrækningen af ​​hjertemuskler. Blodet udfører flere funktioner.

Nogle vigtige funktioner nævnes som følger:

1. Åndedræt:

En væsentlig funktion er transporten af ​​opløst oxygen fra vand og fra gylderne (åndedrætsændringer) til vævet og kuldioxid fra vævet til gyllene.

2. Næringsstof:

Den bærer næringsstof, glukose, aminosyrer og fedtsyrer, vitamin, elektrolytter og sporstoffer fra fordøjelseskanalen til vævet.

3. udskillelse:

Det bærer affaldsmaterialer, produkterne af stofskifte som urinstof, urinsyre, kreatin mv væk fra cellen. Trimethylaminoxid (TMAO) er til stede i alle fisk. Det er i høj koncentration i marine elasmobranchs. Kreatin er en aminosyre, som er slutproduktet af metabolisme af glycin, arginin, methionin, mens kreatin dannes ved spontan cyklisering af kreatin. Dens niveau i plasma er 10-80 μm og udskilles af nyre.

4. Haemostase af vand- og elektrolytkoncentration:

Udvekslingen af ​​elektrolyt og andre molekyler og deres omvendt er blodets funktion. Blodglukoseniveauer nævnes ofte som en følsom fysiologisk indikator for stress i fisk, og der er ingen enighed om blodglukoseniveauet blandt fiskene.

5. Hormoner og humoral agent:

Den indeholder regulerende agent som hormoner og indeholder også cellulært eller humoralt middel (antistoffer). Koncentrationen af ​​forskellige stoffer i blodet reguleres gennem tilbagekoblingssløjfer, som fornemmer ændringer i koncentration og udløser syntesen af ​​hormoner og enzymer, der initierer syntesen af ​​stoffer, der er nødvendige i forskellige organer.