Kernekromatografi af DNA: Position, struktur og funktioner

Kernekromatografi af DNA: Position, struktur og funktioner!

Position:

Kernechromatin, også kaldet nukleært retikulum, er et mørkt farvet netværk (Gr. Chroma = farve) af lange og fine tråde kaldet chromatinfibre, suspenderet i det meste af nukleoplasmaet i interfase-kernen.

Det blev først rapporteret af W. Flemming (1879).

Struktur:

Under interphase er nuklear kromatin i form af chromatinfibre, hver med en diameter på ca. 100 A og dannet af en kerne af DNA og dækket af et proteinagtigt lag.

På basis af deres farvningsegenskaber med acetocarmin eller feulgen (grundlæggende fuchsin) og naturen af DNA differentieres chromatin i to typer (Emile Heitz, 1928):

(i) Heterochromatin:

Den er dannet af kondenserede områder (ca. 250 A i diameter), som er mere mørkt farvet, kaldet heteropyknose, som det er med kondenseret DNA, der er transkriptionelt inaktivt (lille eller ingen RNA-syntese) og sent replikere (replikater efter replikation af euchromatin og replikerer ved slutningen af S-fase af mitotisk cyklus). Det ligger generelt i nærheden af nukleare lamina. Det er hovedsageligt dannet af højt gentagne sekvenser af DNA. Det er mindre følsomt for mutationer og er resistent over for nukleasefordøjelse.

Heterochromatin er af to typer:

(a) Fakultativ heterochromatin:

Det repræsenterer det midlertidigt inaktiverede chromatin under interphase i nogle celletyper af en organisme. Mængden af fakultativ heterochromatin varierer meget i forskellige celletyper og afhænger af differentieringsfasen, f.eks. Mindre i mængde i embryonale eller udifferentierede celler, mens mere i mængde i højt specialiserede celler.

Det danner ca. 2, 5% af genomet. Det repræsenterer inaktive gener i en bestemt periode, hvis produkter ikke er påkrævet på det tidspunkt. I somatiske celler af hunner hos pattedyrene er en af 2X-kromosomer frivilligt heterochromatiseret for at danne sexchromatin eller Barr-krop (først rapporteret af Barr og Bertram, 1944).

I planter som Melandrium og Rumex kan en eller begge sexkromosomer gennemgå helt eller delvis heterokromatisering. Y-kromosom fra flere Dioecious planter og dyr (f.eks. Drosophila) er også heterokromatiseret.

(b) Konstitutiv heterochromatin:

Den repræsenterer det permanent inaktiverede kromatin og findes almindeligvis nær de centromere områder, telomerer, i de nukleolare organiseringsområder og tilstødende til den nukleare indkapsling. Det øger sandsynligvis den centromere styrke og fungerer som afstanden mellem de vitale gener og virker som fuld stopper for transkription.

Centromerisk heterochromatin hjælper til genkendelse og forening af homologe kromosomer under meiose. Det er med mere kondenseret DNA end euchromatin. Under interfase aggregeres disse regioner af konstitutive heterochromatin og danner kromocentre.

For nylig er det blevet rapporteret, at heterochromatin indeholder visse polygener til transkribering af rRNA (i NOR), 5S RNA og tRNA. Dens DNA er dannet af gentagne polynukleotidsekvenser (ca. et hundrede til hundrede millioner gange), der hver især dannes af ca. 300 nukleotider og kaldes satellit DNA eller gentagne eller overflødige DNA. Genene i heterochromatisk område bliver muligvis aktive i en kort periode.

(ii) Euchromatin:

Det er sandt kromatin af interfase-kernen og er dannet af tynd (30-80 A i diameter), mindre mørkt farvet end heterochromatin. Det er med løs DNA, som er transkriptionelt aktivt og tidligt replikerende (under tidlig S-fase). Det danner det meste af det nukleare kromatin. Det adskiller sig også fra heterochromatin i deres nukleosomale pakning.

Kromatinfibrene giver beaded udseende på grund af tilstedeværelsen af tætte regioner af DNA og proteiner, kaldet chromomerer. Under celledeling kondenserer disse chromatinfibre ved spiralisering og dehydrering i en række stave (Hofmeister, 1848), kaldet kromosomer. Term kromosom blev dannet af Waldayer (1888).