Mekanisme for sexbestemmelse under genetisk kontrol

Mekanisme for sexbestemmelse under genetisk kontrol!

Sexbestemmelse i de fleste planter og dyr er involveret i undersøgelsen af ​​faktorer, som er ansvarlige for at lave en individuel mand, kvinde eller en hermafrodit. Tidligere blev mekanismer til sexbestemmelse forklaret udelukkende på grundlag af kønkromosomer, hvis forfatning generelt adskiller sig hos mænd og kvinder.

I de seneste år er der dog sondret mellem kønsbestemmelse og kønsdifferentiering og for det andet mellem de roller, som kromosomforfatningen spiller og specifikke gener (der findes både på chromosomer og autosomer) for at opnå seksuel dimorfisme.

Det har vist sig, at sexbestemmelse kun er et signal, der initierer mandlige eller kvindelige udviklingsmønstre, og at kønsdifferentiering involverer den egentlige vej til begivenheder, der fører til udvikling af ikke kun mandlige og kvindelige organer, men også sekundære kønkarakterer.

A. Mekanismer til sexbestemmelse kontrolleret genetisk:

Mekanismerne til sexbestemmelse under genetisk kontrol er i det væsentlige ens i både planter og dyr; De forskellige mekanismer kan klassificeres i følgende kategorier:

1. Seks kromosomal mekanisme eller heterogamesis

2. Genie balance mekanisme

3. Male haploidy eller hoplodiploidy mekanismer

4. Enkle genvirkninger.

Seks kromosomal mekanisme (Heterogamesis):

I langt størstedelen af ​​dyrene varierer mandlige og kvindelige individer normalt fra hinanden med hensyn til enten antallet eller morfologien af ​​homologerne af et kromosompar, dette par betegnes som sexchromosom eller allosom.

På den anden side kaldes de kromosomer, hvis antal og morfologi ikke er forskellige mellem mænd og kvinder af en art, autosomer. Kønkromosomerne er ansvarlige for bestemmelse af køn, mens autosomer ikke har nogen relation til kødet og indeholder de gener, som bestemmer individernes somatiske tegn.

Der findes to typer kønkromosomer: X og Y. X-kromosomet findes hos både mænd og kvinder, selvom et køn kun har én, mens det andet køn har to X-kromosomer. I modsætning hertil forekommer Y-kromosomet sædvanligvis kun i en af ​​de to køn af en art, fx hanmus, Drospohila, mennesker mv. Og kvindelige fugle, krybdyr osv.

X-kromosomer har stor mængde euchromatin og lille mængde heterochromatin. Euchromatinet har stor mængde DNA-materialer og dermed meget genetisk information. Y-kromosomet indeholder små mængder euchromatin og stor mængde heterochromaitin og har således ringe genetisk information.

Typer af sex-kromosomale mekanismer til sexbestemmelse:

I todøde diploide organismer efter to kønssystemer er kromosomal bestemmelse af køn blevet anerkendt;

(a) Heterogametiske mænd

(b) Heterogametiske kvinder

Heterogametiske mænd:

I denne type kønskromosombestemmelse af køn har kvindesynet to X-kromosomer, mens hankønnet kun har et X-kromosom. Fordi mænd mangler et X-kromosom, producerer han derfor under gametogenese to typer gameter, 50 procent gameter bærer X-kromosomer, mens resten mangler i X-kromosomer.

Såsom køn, der producerer to forskellige typer af gameter i form af sexchromosomer kaldes heterogametisk sex. Det kvindelige køn hedder derfor homogametisk køn. De heterogamiske mænd kan være af følgende to typer.

(i) XX-XO typer:

I insekter specielt de af ordrene Hemiptera (ægte bugs) og Orthoptera (græshopper og roaches) og visse planter (f.eks. Vallisneria spiralis, Dioscorea sinuata osv.) Har kvinden to X-kromosomer (dermed omtalt som XX) og er således homogametisk, mens hanen kun har et X-kromosom (deraf omtalt som XO).

Tilstedeværelsen af ​​et uparget X-kromosom bestemmer det mandlige køn. Den mand, der mangler i en X chroksnosomer, producerer to typer spermier: Halvdelen af ​​sædcellerne har et X-kromosom; mens den anden halvdel ikke har nogen. Forbundet af en sæd med et X-kromosom med et æg producerer en zygote med to X-kromosomer (XX); sådanne zygoter udvikler sig til kvindelige individer. Men når en sæd uden et X-kromosom befrugter et æg, opnås en XO-zygot, der udvikler sig til mænd. Således er den ene halvdel af afkom fra hver parring kvindelig, mens de andre halvdele er mænd.

(ii) XX-XY type:

Hos mennesker, mus, de fleste andre pattedyr, Hemiptera, Coleoptera, Diptera (f.eks. Drosophila, husflyvning osv.) Nogle kvinder, nogle amfibier og visse angiospermiske planter som Coccinia indica, Melandrium album, har kvinden to homomorfe x kromosomer i deres kropsceller ((dermed omtalt som XX), og de er homogamiske, producerer en slags æg, hver med et X-kromosom.

Hannerne af disse organismer besidder et X-kromosom og et Y-kromosom (XY). De mænd, der har to heteromorfe sexkromosomer, producerer to slags sæd: halvt med X-kromosom og halvt med Y-kromosom.

Befrugtning af et æg med en sæd med et X-kromosom giver en XX-zygot, som udvikler sig til en kvinde. Men zygoter produceret af forening af et æg med en sæd med et Y-kromosom producerer en XY zygot, der producerer hanner.

Heterogametiske kvinder:

I denne type kønskromosombestemmelse af køn besidder hankønnet to homomorfe x-kromosomer, der er homogametisk og producerer en enkelt type gameter, der hver især bærer et enkelt X-kromosom.

Det kvindelige køn består enten af ​​enkelt X-kromosom eller et X-kromosom og et Y-kromosom. Det kvindelige køn er således heterogametisk og producerer to typer æg, halvt med et x-kromosom og halvt uden et x-kromosom (med eller uden et Y-kromosom.)

De heterogametiske kvinder kan være af følgende typer:

(i) XO-XX system (XO kvinde, XX mand):

Dette system med sexbestemmelse er kendt i nogle få insektarter, fx Fumea. I sådanne arter er hunner heterogametiske (producerer to slags æg, halvt med et X-kromosom og halvt uden X-kromosom), og mænd er det heterogamiske køn (der producerer en enkelt type sæd, der hver især bærer et enkelt X-kromosom.

Sammenslutningen af ​​en sæd med X-kromosom indeholdende æg o producerer XX zygote, som udvikler sig til mænd. Men befrugtning af et æg uden X-kromosom med sæd giver anledning til en XO-zygot, der udvikler sig til kvinder.

(ii) XY-XX system (XY kvinde, XX mand):

Dette system med sexbestemmelse virker i fugle, reptiler, nogle insekter, f.eks. Silkeorm osv. Her har kvinderne XY kromosom-forfatning. Derfor er det heterogametiske køn, da halvdelen af ​​æggene har X, mens resten har et Y-kromosom.

Hanen af ​​disse arter har to X-kromosomer (XX); Som følge heraf er han det homogamiske køn, da alle sædceller produceret af mænd, har et X-kromosom. Gødning af et X-indeholdende æg med sæd giver anledning til en XX-zygot, som udvikler sig til en mand. En XY zygote produceres, når et Y-indeholdende æg befrugtes af en sæd, en sådan zygote udvikler sig til en kvinde.

II. Sexbestemmelse af Genie Balance:

I Drosophila, mus, mand osv. Er tilstedeværelsen af ​​XX og XY kromosom normalt forbundet med henholdsvis femal og maleness. Når der gives en generel erklæring om sådanne situationer, ser det ud som om de specifikke (X og Y) kromosomer selv bestemmer zygoternes køn.

Men undersøgelser af genhandling fører os til at forvente, at nogle specifikke gener, der er placeret i disse kromosomer, bør involveres i sexbestemmelse. En konklusion på denne effekt blev nået af Bridges (1921), som endelig foreslog sin velkendte geniebalance teori om sexbestemmelse i Drosophila.

I 1916 opdagede Bridges XXY-kvinder og XO-mænd i Drosophila, mens de studerede arv af vermillion-øjengen, der var placeret i X-kromosomet. Dette viste klart, at XX- og XY-kromosom-forfatninger ikke var afgørende for henholdsvis femalenhed og maleness, og at Y-kromosom ikke spillede en rolle i sexbestemmelse.

Lidt senere opnåede broer triploide hunner; disse hunner, når de blev parret med normale diploide mænd, producerede en række aneuploide situationer. Ved at korrelere en persons køn med sin kromosom-forfatning udviklede Bridges geniebalanceteorien om sexbestemmelse. Denne teori forklarer fuldt ud sexbestemmelsesmekanismen i Drosophila, og det gælder sandsynligvis også for fugle.

Den geniske balanceteori siger, at et individs køn bestemmes af en balance mellem generne for maleness og de for femalenhed, der findes i individet. I Drosophila er gener for maleness til stede i autosomer, mens de for femaleness er placeret i X-kromosomet.

De gener for femalenhed, der er til stede i et enkelt X-kromosom, er stærkere end de for maleness til stede i et sæt autosomer, det vil sige det haploide sæt autosomer. Styrken af ​​gener for maleness og femaleness er så afbalanceret, at når antallet af X-kromosomer og det af autosomale sætter sig ind i et individ, udvikler det sig til hun.

Et individ udvikler sig kun til en mand, når antallet af dets X-kromosomer er nøjagtigt halvdelen af ​​antallet af dets autosomale sæt. I det væsentlige bestemmes individets køn ved forholdet mellem antallet af dets X-kromosomer og dets autosomale sæt, dette forhold betegnes som sexindeks og udtrykkes som følger:

Kønindeks = Antal X-kromosomer (X) / Antal autosomale sæt (A) = X / A

Som vist i tabel 5.2, når X / A-forholdet er 1, 0, vil individet være kvindelig, og hvis det er 0, 50; det ville være mandligt. Når denne balance er forstyrret, afviger individets køn fra ikke-mandlige eller normale kvinder. For eksempel, når X / A-forholdet falder mellem 1, 0 og 0, 50, ville det være intersex; når det er under 0, 50, ville det være supermale og når over 1, 0, ville det være super kvindelig.

Gynandromorphs:

Begreber for sexbestemmelse som udviklet til Drosophila er verificeret ved lejlighedsvis forekomst af gynandromorfer, som er personer, hvor en del af kroppen udtrykker hanlige tegn, mens andre dele udtrykker kvindelige tegn.

Den mandlige fænotype i gynandromorphs, på den ene yderste kan strække sig til omkring halvdelen af ​​kroppen. I nogle fluer; de mandlige og kvindelige dele løber i længderetningen, mens de i nogle andre løber tværgående. Gynandromorphs er altid mosaikker til X-kromosomet; delene med mandlig fænotype er altid XO, mens de med den kvindelige fænotype er XX.

Det er blevet foreslået, at gynandromorphs stammer fra XX zygoter. Under embryonisk udvikling i en eller flere celler passerer en af ​​de to kromosomer ikke til nogen pol ved anafase og bliver som følge heraf tabt. Følgelig fremstilles en eller flere datterceller med et enkelt X-kromosom; disse celler opdeles og giver anledning til de mandlige dele af gynandromorphs.

Hvis den uregelmæssige fordeling af X-kromosom forekom ved den første mitotiske opdeling af zygote, ville den mandlige fænotype strække sig til nøjagtigt halvdelen af ​​gynandromorfens krop. Omfanget af den mandlige del i en gynandromorph afhænger derfor af fosteret af embryonisk udvikling, når den uregelmæssige fordeling af X-kromosomet forekommer; Jo tidligere forekomsten, den store størrelse af handelen.

Sexbestemmelse i Y-bundne gener:

I pattedyr, axolotl (en Amphibia) og nogle planter, f.eks. Melandrium, er Y-kromosomet afgørende for udviklingen af ​​maleness. Hos mennesker XO, XX, XXX og XXXX udvikler individer den kvindelige fænotype. Men i nærværelse af et enkelt Y-kromosom udvikler disse individer, dvs. XY, XXY, XXXY og XXXXY, den mandlige fænotype.

Således er et enkelt Y-kromosom tilstrækkeligt til at overvinde virkningerne af fire X-kromosomer og for at fremstille en mandlig fænotype. Men normale menneskelige kvinder og mænd fremstilles kun ved henholdsvis XX og XY-kromosomkonstitutionerne.

XO-tilstanden producerer Turners syndrom (steril hun), mens XXY fører til udviklingen af ​​Klinefelters syndrom (steril han). Den mandlige bestemmelseskapacitet synes at være placeret i den korte arm af human Y-kromosom (Y s ); en sletning af Y s tillader udvikling af normal kvindelig fænotype selv i XY individer. I sjældne tilfælde udviser XX mennesker og XX mus en mandlig fænotype.

I de fleste pattedyr er ekspressionen af ​​et antigen, HY-antigen, tæt korreleret med testisudvikling. Selv XX-mænd viser HY-antigenet, mens XY-kvinder har dette antigen. De gener, der styrer tilstedeværelsen af ​​HY-antigen, er placeret i den korte arm af Y-kromosomet. I tilfælde af mus indeholder den korte arm af Y-kromosomet kønomvendelsesområdet (sxr), som er afgørende for udviklingen af ​​maleness.

III. Male Haploidy eller Haplodiploidy Mechanism:

Mandlig haploidi eller haplodiploidi eller arrhenotok parthenogenese er særlig almindelig hos de hymenopteriske insekter såsom myrer, bier og hveps (fx Braco? I hebetor). I disse insekter udvikler sig befrugtede æg til diploide kvinder og ubefrugtede til haploide hanner; så arrhenotoki er både en form for reproduktion og et middel til sexbestemmelse.

Under spermatogenese passerer alle mænds n kromosomer regelmæssigt til en enkelt pol i anaphase-I, så den modsatte pol ikke modtager noget kromosom overhovedet. Således er sædene regelmæssigt haploide. Normal meiose under oogenese producerer alle haploide æg.

Gødning af æg producerer diploide zygoter, der udvikler sig til diploide larver. Normalt giver sådanne larver anledning til arbejdere, som er sterile kvinder. Men de diploide larver fodret med kongelig gelé (indeholder honning, pollen og nogle stoffer udskilt af arbejdere) udvikler sig til frugtbare kvinder kaldet dronning. På den anden side udvikler ufrugtede æg parthenogent til at producere haploide larver og i sidste ende helt frugtbare haploide mænd kaldet droner.

IV. Single Gene Control of Sex:

I mange dyr tilsidesætter enkeltstående autosomale gener virkningen af ​​sexchromosomer, der er til stede hos individerne. Disse gener er generelt recessive, men i nogle tilfælde kan dominere.

Et klassisk eksempel på et sådant gen er det autosomale recessive transfer (tra) gen af ​​Drosophila. Når dette gen er til stede i homozygot tilstand (tratra) transformerer det XX zygoter til at udvikle sig til mænd, der er sterile. Gentra har ingen effekt hverken hos hannerne eller når den er i heterozygotilstand hos kvinder.

Når en kvindelig heterozygot til tra (XX Tra tra) er parret med en mandlig homozygot til tra (XY tra tra), er kun 25% af afkom kvinderne, mens de resterende 75% er mænd. En tredjedel af mændene er imidlertid sterile XX individer homozygote til tra; de transformeres til maleness af gen tra.

Et lignende recessivt, muligvis autosomalt testikel feminiseringsgen inducerer XY mennesker til at udvikle bryster og vagina; Sådanne personer har dog degenererede testikler og er sterile. Dette gen påvirker ikke kvinders personers karakteristika.